UNIVERSITÀ DEGLI STUDI DEL MOLISE

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iosintetica dell’acido scichimico (Frey et al., 1997). Sia i sesquiterpeni che i monoterpeni sono sintetizzati a partire dall’isopentenil pirofosfato. La sintesi dei sesquiterpeni avviene nel citosol attraverso la via del mevalonato, mentre i monoterpeni sono sintetizzati a livello dei plastidi attraverso una via alternativa che coinvolge la gliceraldeide-3-fosfato ed il piruvato (Lichtenthaler et al., 1997). L’omoterpene (E)-4,8-dimetil-1,3,7-nonatriene si forma a partire dal farnesil pirofosfato, attraverso una serie di reazioni enzimatiche che portano complessivamente alla perdita di unità a quattro atomi di carbonio (Donath e Boland, 1994). I “green leaf volatiles” si formano a partire da un derivato dell’acido linolenico, ovvero dall’acido 13-idroperossilinolenico, che viene scisso in due frammenti, rispettivamente di 12 e di 6 atomi di carbonio. Dal frammento a 6 atomi di carbonio (3-esanale) derivano, attraverso numerosi riarrangiamenti, la vasta serie di composti denominati “green leaf volatiles”. Oltre a queste riserve, è presente un altro insieme di composti, noti come “green-leaf volatiles”, che include alcoli saturi ed insaturi a sei atomi di carbonio, aldeidi ed esteri, prodotti attraverso la rottura dei lipidi di membrana (Fig. II) e rilasciati dalla foglia in seguito ad un danno meccanico. Il danno causato dai fitofagi attraverso l’attività di nutrizione provoca, a livello delle parti di piante danneggiate, il rilascio di numerosi composti chimici volatili, che rendono i profili gas cromatografici di queste piante differenti da quelli di piante indenni o che hanno subito un danno meccanico. Nel cotone, ad esempio, la rottura di particolari strutture presenti nelle foglie genera il rilascio dei terpeni immagazzinati ed aumenta l’emissione dei composti prodotti attraverso la via della lipossigenasi (GLVs). Mentre il rilascio di questi metaboliti risulta strettamente correlato al danno arrecato dall’insetto alla foglia (Loughrin et al., 1994), l’emissione di un sottoinsieme di terpeni (linalolo, β-ocimene, α-farnesene, β-farnesene, nonatriene, tridecatetraene), dell’indolo (un composto contenente azoto) e dell’acetato di 3-esenile è regolata prevalentemente dal fotoperiodo, con bassi livelli durante la notte e livelli elevati 17
durante il periodo di massima fotosintesi, sebbene il danno compiuto dall’insetto possa incrementarne l’emissione. Alcuni ricercatori (Paré e Tumlinson, 1997b) sostengono che i composti rilasciati in quantità maggiore durante il giorno, soprattutto conseguentemente al danno compiuto dall’insetto, non siano immagazzinati nella pianta ma sintetizzati nuovamente, seguendo vie biosintetiche che risultano connesse strettamente al processo fotosintetico. Il periodo di tempo che intercorre tra l’inizio del danno ed il momento in cui i composti indotti cominciano ad essere emessi, conferma l’ipotesi che per sintetizzarli sia necessaria una serie di reazioni biochimiche, che include anche l’espressione di geni, l’assemblamento di proteine e/o l’attivazione di enzimi. 18
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