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PESQUISA Ectomicorrizas: A Face Oculta das Florestas Fotos e Ilustrações cedidas pelos autores Aplicações biotecnológicas das ectomicorrizas na produção florestal Maurício Dutra Costa Eng. Agrônomo; DS em Microbiologia Agrícola, Universidade Federal de Viçosa (UFV); Professor Adjunto de Microbiologia do Solo mdcosta@ufv.br Olinto Liparini Pereira Eng. Agrônomo, MS em Microbiologia Agrícola, UFV liparini@bol.com.br Maria Catarina Megumi Kasuya Eng. Agrônomo, DS em Agricultura, Hokkaido University, Japão; Professor Adjunto de Microbiologia do Solo mkasuya@ufv.br Arnaldo Chaer Borges Eng. Agrônomo, PhD em Microbiologia do Solo, North Carolina State University at Raleigh, EUA; Professor Titular de Microbiologia do Solo chaer@ufv.br INTRODUÇÃO stima-se que, no Brasil, as áreas reflorestadas com pinho e eucalipto correspondam a mais de 4,8 milhões de hectares (Sociedade Brasileira de Silvicultura, 2002), área em que ocorrem muitos processos e interações ecológicas que passam despercebidos aos olhos desatentos. Silenciosamente, as árvores dos plantios desenvolvem uma série de relações ecológicas com diversas populações de macro- e microrganismos. À primeira vista, os sinais desses processos e interações são praticamente imperceptíveis e, mesmo quando se manifestam, não são capazes de nos remeter ao seu verdadeiro papel. Quando, por exemplo, observamos o aparecimento de vários tipos de cogumelos nos plantios de pinho e eucalipto, mal nos damos conta de que essas estruturas se encontram conectadas a uma rede extensa de filamentos fúngicos, os quais estão ligados às raízes das árvores. Esta associação entre fungos do solo e as raízes de algumas espécies arbóreas é denominada ectomicorriza (do grego, ektos = externo; mykes = fungo; rhiza = raiz). Em geral, durante a formação das ectomicorrizas, as raízes sofrem profundas alterações morfológicas e fisiológicas, passando a funcionar de forma integrada e Figura 1. Corte transversal de ectomicorriza formada por Pisolithus tinctorius no sistema radicular de Pinus pumila, evidenciando o manto fúngico (MF) envolvendo as células da epiderme radicular e a rede de Hartig (RH) formada nos espaços intercelulares da epiderme e do córtex harmoniosa com o fungo, com ganhos na adaptabilidade e na sobrevivência dos simbiontes. Registros fósseis indicam que as associações ectomicorrízicas surgiram há pelo menos 50 milhões de anos atrás (Lepage et al., 1997). Por meio da comparação do RNA 18S de alguns fungos ectomicorrízicos, estudiosos admitem o aparecimento desses organismos há cerca de 130 milhões de anos, durante o período cretáceo (Berbee & Taylor, 1993), mas os registros fósseis de ectomicorrizas desta época jamais foram encontrados. Os fungos mais próximos aos basidiomicetos ectomicorrízicos são saprofíticos, sugerindo que, na origem, a 38 <strong>Biotecnologia</strong> Ciência & Desenvolvimento - nº 29
capazes de associar-se simbioticamente com fungos, resultando na formação de ectomicorrizas. Tal fato sugere enorme potencial de aplicação de fungos ectomicorrízicos visando melhorias na produção das florestas com o mínimo de dano ao ambiente. Sob esse escopo, as pesquisas científicas focalizam os aspectos genéticos, fisiológicos e ecológicos da simbiose ectomicorrízica, bem como o desenvolvimento de tecnologias de inoculação de fungos em viveiros e a manutenção ou aumento da diversidade de fungos ectomicorrízicos nos sítios de plantio. Os avanços na área dão-se a passos largos, com fronteiras já consolidadas na área de biologia molecular, genética clássica e genômica. Este artigo visa dar aos leitores uma breve introdução a esse fascinante lado oculto das florestas, trazendo alguns dos principais conceitos da área e alguns resultados de pesquisa sobre ectomicorrizas. MORFOLOGIA DE ECTOMICORRIZAS Figura 2. (A) Raiz não colonizada mostrando a abundância de pêlos radiculares. (B-P) Diferentes tipos morfológicos de ectomicorrizas coletadas em diversas espécies de hospedeiros florestais. (pr) = pêlos radiculares; (r) = rizomorfo; (he) = hifas emanadas associação decorreu da interação entre plantas e este tipo de fungo (Malloch, 1987; Brundrett, 2002). Diversos benefícios decorrem da associação da planta hospedeira com fungos ectomicorrízicos. Os filamentos fúngicos, denominados hifas, retiram das árvores compostos orgânicos necessários à sobrevivência do fungo e à produção de novos cogumelos ou basidiocarpos (Smith & Read, 1997). Em contrapartida, as plantas tornam-se mais bem nutridas e apresentam maior sobrevivência e longevidade no campo (Harley et al., 1983). Além desses efeitos diretos sobre os membros da simbiose, os fungos ectomicorrízicos desempenham importante papel nos ciclos de alguns elementos químicos nos ecossistemas florestais, particularmente no ciclo do nitrogênio e do fósforo (Chambers & Cairney, 1999). Esses fungos são capazes de promover a mineralização de formas orgânicas dos nutrientes e de solubilizar minerais por meio da produção de ácidos orgânicos, tornando esses elementos mais disponíveis para as plantas (Högberg et al., 1999; Landerweert et al., 2001). A ocorrência de ectomicorrizas altera de forma decisiva o ambiente da rizosfera, levando a novos equilíbrios populacionais, muitas vezes desfavoráveis aos patógenos do sistema radicular (Garbaye, 1991). As ectomicorrizas ocorrem em cerca de 3% das fanerógamas (Meyer, 1973) e, em regiões temperadas, em 90% das espécies florestais. Já no Brasil, muitas plantas arbóreas de importância econômica, usadas na produção de madeira, carvão e celulose, como o Pinus, o Eucalyptus eaAcassia mangium, são As ectomicorrizas caracterizam-se por apresentarem uma camada de hifas, o manto, que recobre as células da epiderme radicular; a rede de Hartig, formada pelo crescimento das hifas nos espaços intercelulares da epiderme e do córtex; e uma rede de filamentos que interligam as micorrizas ao solo e aos basidiocarpos [Figuras 1, 2e3](Smith & Read, 1997). Em geral, o manto apresenta apenas uma camada de hifas, podendo, às vezes, formar falso tecido parenquimatoso com duas ou mais camadas. Sua organização influencia a absorção de água e nutrientes e a susceptibilidade da planta aos patógenos do solo, funcionando como barreira mecânica contra a penetração de patógenos (Peterson & Bonfante, 1994; Smith & Read, 1997). As hifas do manto são, também, capazes de sintetizar compostos de reserva como o glicogênio, polifosfatos e proteínas (Chalot et al., 1991; Peterson & Bonfante, 1994). A espessura do manto varia de espécie a espécie e de isolado a isolado, sendo indicativa do grau de compatibilidade entre o fungo e a planta hospedeira. O manto pode apresentar de 20 a 100 µm de espessura, com valores mais freqüentes entre 30 e 40 µm (Ingleby et al., 1993, Agerer, 1994). Nesta faixa, a massa de micélio presente nesta estrutura pode constituir de 25 a 40% da matéria seca da ectomicorriza (Ingleby et al., <strong>Biotecnologia</strong> Ciência & Desenvolvimento - nº 29 39
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