Genes IX Benjamin Lewin - PortuguesBR

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- O 160 CAPÍTULO 8 SÍNTESE PROTÉICA Uso de fMet-tRNAf É Controlado por IF-2 e pelo Ribossomo Conceito Essencial • IF-2 liga-se ao fMet-tRNAt iniciador, permitindo sua entrada no sítio P parcial da subunidade 30S. O significado dos códons AUG e GUG depende de seu contexto. Quando o códon AUG é utilizado para a iniciação, este é lido como formil-metionina; quando utilizado dentro da região codificadora, representa a meti o nina. O significado do códon GUG é ainda mais dependenre de sua localização. Quando está presente como primeiro códon, é lido via reação de iniciação como formil-metionina. No encanto, quando está presente no interior de um gene, é lido como Val-tRNA - um dos membros regulares do conjunto de tRNAs - , fornecendo valina conforme requerido pelo código genético. Como o contexto dos códons AUG e GUG é interpretado? A FIGURA 8.14 ilustra o papel decisivo do ribossomo quando atua em conjunto com farores acessórios. Em um complexo de iniciação, apenas a subunidade menor é ligada ao mRNA. O códon de ini- IF-2 Somente fMet-tRNA 1 entra no sitio P parcial da subunidade ~OS ligada ao mANA IMetl ~ Somente aa-tRNA entra no sítio A do ribossomo /./ ~ 70S completo~ ' EF-Tu aa~ T-__ r/;.1 ~ , ' [5. FIGURA 8.14 Somente o fMet-tRNAF pode ser utilizado para a iniciação por subunidades 30S; outros aminoacil-tRNAs (aatRNA) devem ser utilizados pelos ribossomos 70S para a elongação, ciação está localizado no interior da parte do sítio P carreado pela subunidade menor. O único aminoacil-rRNA que pode fazer parte do ~omplexo de iniciação é o iniciador, o qual apresenta. a propriedade única de ser capaz de entrar diretamente no sítio P parcial, a ftm de reconhecer seu códon. Quando a subunidade maior se une ao complexo, os sítios parciais de ligação ao tRNA são convertidos nos sítios P e A intactos. O fMet-tRNAr iniciador ocupa o sítio P, e o sítio A encontra-se disponível para a entrada do aminoacil-rRNA complementar ao segundo códon do gene, A primeira ligação peptídica é formada entre o iniciador e o aminoacil-tRNA seguinte. A iniciação prevalece quando um códon AUG (ou GUG) está localizado no sítio de ligação ao ribossomo, porque somente o tRNA iniciador é capaz de entrar no sírio P parcial, gerado quando a subunidade 30$ se liga de novo ao mRNA. A leitura interna prevalece subseqüentemente, quando os códons são encontrados por um ribossomo que continua a traduzir um mRNA, uma vez que apenas os aminoacil-tRNAs podem entrar no sítio A (completo). Fatores acessórios são críticos no controle da utilização de aminoacil-tRNAs. Todos os aminoacil-cRNAs associam-se ao ribossomo ligando-se a um fator acessório. O fatór utilizado na iniciação é o IF-2 (ver Seção 8.4, A Iniciação em Bactérias Necessita a Sub unidade 3pS e Fatores Acessórios) e o fator correspondente utilizado na elongação é EF Tu (ver Seção 8.10, O Fator de Elongação Tu Leva o Aminoacil-cRNA para o Sítio A). O fàtor de iniciação IF-2 posicionao tRNA iniciador no sírio P. Ao formar um complexo especificamente com fMet-tRNAp IF-2 garante que apenas o tRNA iniciador, e nenhum dos aminoacil-tRNA~ regulares, participe da reação de iniciação, Inversamente, EF-Tu, que posiciona o a.minoacil-tRNAs no sítio A, não é capaz de ligar-se ao fMet-cRN Ap que, por este motivo, cem sua urilização excluída durante a elongação. Uma verificação adicional da precisão é realizada por IF-3, que estabiliza a ligação do tRNA iniciador, reconhecendo o pareamenco correto d.e bases com a segunda e rerceira bases do códon iniciadorAUG, A flGURA 8.65 detalha a série de eventos pelos quais IF-2 posiciona o fMer-cRNAf iniciador no sítio P. IF-2, Li~do à GTI~ associa-se ao sítio P da subunidade 30$. esta etapa, a subunidade 30S carreia rodos os facores de iniciação. O fMetcRNAf liga-se ;õO fF-2 na subunidade 305 e, em seguida, IF-1 tr2nsfere o tRN A para o sítio P parcial.
8.7 A INICIAÇÃO ENVOLVE O PAREAMENTO DE BASES ENTRE mRNA E rRNA 161 A iniciação é controlada por três fatores l O AUG é precedido por uma seqüência de Shine-Dalgarno I Complexo 305-mANA Ligação do ribossomo ao sítio de iniciação no mANA IF2-GTP associa-se ao complexo Associação do tA NA iniciador A subunidade 50S se associa e IF1 -3 são liberados fMet IF-1 IF-2 IF-3 GDP Pi Adição de nuclease para digerir todo mANA não-protegido Isolamento , ~ ~'-~~,~~ dofragmento de mANA protegido ~ Determinação da AACAGGAGGAUUACCCCAUGUCGAAGCAA ... seqüência do ·- . . fragmento Reg1ao cod1flcadora protegido Shine-Dalgarno
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BENJAMIN LEWIN Undcrgrad u :m~ and
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