Genes IX Benjamin Lewin - PortuguesBR

612 CAPÍTULO 24 PROMOTORES E INTENSJnCAOORES
lntensificador Promotor Gene
Contém vários
elementos de
seqüência
estreitamente
organizados que se
ligam a fatores
transcricionais
A distância entre
o intensificador
e o promotor
pode ser
de vários kb
• -200 pb a montante ao ponto •
de iniciação
Contém elementos de seqüência dispersos
que se ligam a fatores transcricionais
Apenas os elementos nas adjacências
imediatas (500 kOa.
• Algumas subunidades são comuns às três RNA polimerases.
• A maior subunidade da RNA polimerase II possui um
OCT (domínio carbóxi-terminal} que consiste em múltiplas
repetições de um heptãmero.
As três RNA polimerases cucarióricas apresentam
diferentes localizações no núcleo, correspondentes
aos genes que transcrevem.
A atividade mais proeminente corresponde àquela
da enzima RNA polimerase I, que reside no nucléolo,
sendo responsável pela transcrição dos genes que codificam
rRNA. Esta é responsável pela maior parte
da síntese de RNA celular (em termos quantitativos).
A outra importante enzima é a Ri\! A polimerase
li, situada no nucleoplasma (a parte do núcleo
excluindo o nucléolo). Esta representa a maior parte
da atividade celular remanescente, sendo responsável
pela síntese de RNA nuclear heterogêneo
(hnRNA), o precursor do rnRNA.
A RNA polimerase lii corresponde a uma atividade
enzimática minoritária. Esta enzima nucleoplasmárica
sinreriza tRNAs e outros pequenos RNAs.
Todas as RNA polimerases eucarióticas são proteínas
grandes, apresenta ndo-se na forma de agregados
de> 500 k.Da. Estas tipicamente possuem ~ 12
subunidades. A enzima purificada pode realizar a
transcrição de RNA dependente de molde, porém
não é capaz de iniciar selerivameme em promotores.
A constituição geral de uma enzima RNA polirnerase
TI eucari6tica, como tipificada em Saccharomyces
cerevisiae, está ilustrada na FIGURA 24.2. As
duas subunidades maiores são homólogas às subunidades
~e~' da RNA polimerase bacteriana. Três
das subunidades restantes são comuns a todas as
RNA polimerases, isto é, também são componentes
das RNA poümerases I e III.
A maior subunidade da RNA polimerase li possui
um domínio carb6xi-rerminal cncn, que consiste
em múltiplas repetições de uma seqüência consenso
de sete aminoácidos. A seqüência é exclusiva da
RNA polimerase II. Existem ~26 repetições em levedura
e ~50 em mamíferos. O número de repetições é
importante, pois dcleçõcs que removem (ripicamenre)
mais da metade das repetições são letais (em levedura).
O DCT pode ser imensamente fosforilado em
resíduos de serina ou rreonina; isto está envolvido na
reação de iniciação (ver Seção 24.1 1, A Iniciação É
Seguida da Liberação do Promoror).
As RNA polimerases de micocôndrias e cloroplascos
são menores e assemelham-se mais à
RNA polimerase bacteriana que a qualquer das
enzimas nucleares. Obviamente, os genomas das
organelas são significativamente menores, a po-