Genes IX Benjamin Lewin - PortuguesBR

13.3 A TERMINAÇÃO DOS GENES trp DE Bacillus subtilis É CONTROLADA PELO tRIPTOFANO E PELO tRNA 1 'P 333
iifi Estruturas Secundárias
Alternativas Controlam
a Atenuação
Conceitos Essenciais
• A terminação da transcrição pode ser atenuada pelo
controle da formação de uma estrutura em grampo necessária
no RNA.
• Os mecanismos mais diretos de atenuação envolvem
proteínas que estabilizam ou desestabilizam o
grampo.
A estrutura do RNA provê uma oportunidade
para regulação ranro em procari otos como em
eucariotos. Seu modo de ação ma is comum
ocorre quando uma molécula de RNA pode assumir
estruturas secundárias alternativas por
meio de diferentes esquemas de pareamenro intramolecular
de bases. As propriedades das conformações
alternativas podem ser diferentes.
Este tipo de mecanismo pode ser usado para
regular a terminação da transcrição, quando as
estruturas alternativas diferem no sentido de
permitir ou não a terminação. Outra fo rma de
controlar a conformação (e, portanto, a função)
é provida pela divagem de um RNA; a remoção
de um segmento de um RNA pode alterar a conformação
do resto da molécula. Também é possível
uma (pequena) molécula de RNA controlar
a atividade de um RNA-alvo pelo pareamenro
de bases com este; o papel do pequeno RNA é
diretamente análogo àquele de uma proteína
regulatória (ver Seção 13.7, Pequenas Moléculas
de RNA Podem Regular a Tradução). A capacidade
de um RNA adotar diferentes conformações
com conseqüências regulatórias é a alternativa
dos ácidos n ucléicos às mudanças alostéricas
de conformação que regulam a fu nção
de proteínas. Ambos os mecanismos permitem
que uma interação em um sírio da molécula afete
a estrutura de outro sitio.
Vários operons são regulados por atenuação
-um mecanismo que controla a capacidade da
RNA polimerase ler além de um atenuador - , o
qual é um terminador intrínseco localizado no
início de uma unidade rranscricional. O princípio
da atenuação é que algum evento externo conn·ola
a formação de um grampo necessdrio para a
ter·minaçáo intrínseca. Se há a fo rmação do grampo,
a termin ação impede a RNA polimerase de
transcrever os genes estruturais. Se o grampo
não é formado, a RNA polimcrase elonga além
do terminador e os genes são expressos. Diferenres
tipos de mecanismos são empregados em
diferentes sistemas para o comrole da estrutura
do RNA.
A atenuação pode ser regulada por proteínas que
se ligam ao RNA, estabilizando ou desestabilizando
a formação do grampo necessário à terminação.
A FIGURA 13.2 mosrra um exemplo no qual uma
proteína impede a formação do grampo terminador.
A atividade de tal proteína pode ser imrinscca,
ou pode rtl>ponder a uma pequena molécula, do
mtl>mo modo que uma proteína repressora responde
a um co-rcprcssor.
1111 A Terminação dos Gene,s
trp de Bacillus subtilis E
Controlada pelo Triptofano
e pelo tRNA Trp
Conceitos Essenciais
• Uma proteína terminadora, denominada TRAP, é ativada
pelo triptofano e impede a transcrição dos genes trp.
• A atividade de TRAP é (indiretamente) inibida pelo
tRNATrp não-carregado.
O circuiro que controla a transcrição via terminação
pode empregar meios direros quanto ind iretos
para responder à concentração de pequenas moléculas
ou substratos.
Em B. subtilis, uma proteína denominada proteína
acenuadora de ligação ao RNA criptofano
CfRAP) (do inglês: tryptophan RNA-binding ttt-
1 • • • .. • • • • .. ••
Terminador
J
Promotor--.
Terminador--.
r
A proteína liga-se,
bloqueando o grampo
FIGURA 1' 2 A atenuação ocorre quando um grampo terminador
não é formado no RNA.