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Genes IX Benjamin Lewin - PortuguesBR

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8.18 O rRNA 16$ DESEMPENHA UM PAPEL ATIVO NA SÍNTESE PROTÉICA 181<br />

Interação<br />

mRNA-tRNA<br />

rRNA 168<br />

1492-1493<br />

FIGURA 8.46 Uma alteração na conformação do rRNA 165 pode<br />

ocorrer durante a síntese protéica.<br />

quatro grupos meül em duas adeninas adjacemes<br />

em um sírio próximo à extremidade 3 ' do rRNA<br />

16$. A metilação gera a. seqüência altamenre conservada<br />

G-m 2 6 A-m 2 6 A, encontrada no rRNA menor,<br />

tanto procariótico como eucariótico. A seqüência<br />

merilada está envolvida na união das subunidades<br />

305 e 50S, que, por sua vez, também está associada<br />

à retenção do tRNA iniciador no ribossomo<br />

compleco. A kasugamicina provoca a liberação de<br />

fMet-tRNAf de ribossomos sensíveis (merilados) ,<br />

ao passo que os ribossomos resistemes são capazes<br />

de reter o iniciador.<br />

Alterações na estrutura do rRNA 16S ocorrem<br />

quando os ribossomos estão engajados na síntese<br />

protéica, como pode ser observado pela proteção<br />

de determinadas bases contra ataques químicos. Os<br />

sítios individuais enquadram-se em poucos grupos<br />

que estão concentrados nos domínios menor e central<br />

de 3 '. Embora as localizações estejam dispersas<br />

na seqüência linear do rRNA 165, parece provável<br />

que as posições de bases envolvidas na mesma função<br />

estejam, na realidade, bastante próximas na estrutura<br />

terciária.<br />

Algumas das alterações do rRNA 165 são desencadeadas<br />

pela união com as subunidades 50S,<br />

pela ligação do mRNA ou ligação do tRNA. Estas<br />

indicam que tais eventos estão associados a alterações<br />

na conformação do ribossomo que afetam a<br />

exposição do rRNA. Estas não indicam, necessariamente,<br />

a participação direta do rRNA nessas funções.<br />

Uma alteração que ocorre durante a síntese<br />

protéica está ilustrada na FIGURA 8.46; esta envolve<br />

uma movimentação local, alterando a namreza de<br />

uma curta seqüência de fira dupla.<br />

O rRNA 165 está envolvido tanto na função<br />

do sírio A como do sírio P, e alterações significativas<br />

em sua estrutura ocorrem quando esses sírios<br />

estão ocupados. Determinadas regiões distintas são<br />

protegidas pelo tRNA ligado ao sírio A (ver Figura<br />

8.45). Uma corresponde à alça 530 (que também é<br />

o sítio de uma mutação que impede a terminação<br />

FIGURA 8.47 O pareamento códon-anticódon sustenta as interações<br />

com as adeninas 1492-1493 do rRNA 165, porém tRNAmRNA<br />

incorretamente pareados não podem interagir.<br />

nos códons UAA, UAG e UGA). A outra corresponde<br />

à região 1400 a 1500 (assim denominada<br />

porque as bases 1399 a 1492 e as adeninas das posições<br />

1492 e 1493 correspondem a dois segmentOS<br />

de fica simples, conectados por um longo grampo).<br />

Todos os efeitos que a ligação do tRNA provoca<br />

no rRNA 165 podem ser produzidos pelo oligonudeot<br />

ídeo isolado da haste-alça do anticódon, de<br />

modo que a ligação cRNA-subunidade deve envolver<br />

esta região.<br />

As adeninas nas posições 1492 c 1493 oferecem<br />

um mecanismo para a detecção de complexos<br />

códon-anticódon corretamente pareados. O princípio<br />

da imeração é qúe a estrutura do rRNA 165<br />

responde à estrutura dos dois primeiros pares de<br />

bases situados no sulco menor da fita dupla formada<br />

pela interação códon-anticódon. A modificação<br />

da posição N1 da base 1492 ou 1493 no rRNA<br />

impede a ligação do tRNA ao sítio A. Contudo,<br />

mutações em 1492 ou 1493 podem ser suprimidas<br />

pela ímrodução de flúor na posição 2' das bases<br />

correspondentes do mRNA (o que restaura a interação).<br />

A FIGURA 8.47 mostra que o pareamenro<br />

códon-amicódon permite que o N 1 de cada adeni-

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