Fruit-frugivore interactions in a Malagasy littoral forest - Universiteit ...

More documents

Recommendations

Info

SAMENVATTING Samenvatting Dit doctoraat behandelt zaadverspreiding op soorten op gemeenschapsniveau in het littoraal regenwoud van Sainte Luce in zuidoost Madagaskar. Het tracht bovendien een inzicht te geven in de ecologische relaties tussen enerzijds de gilde van frugivoren en anderzijds bepaalde soorten vruchtbomen kenmerkend voor dit ecosysteem. Meer specifiek wordt aandacht besteed aan de predispersie- en dispersiefase. Zaadverspreiding wordt benaderd zowel vanuit het standpunt van de plantensoorten als dat van de diersoorten. In het eerste deel bestuderen we aan de hand van de temporele beschikbaarheid van vruchten en hun morfologische en biochemische kenmerken de verspreidingsstrategieën van 34 boomsoorten. Een uitgebreid onderzoek wordt hiervoor uitgevoerd naar de algemene vruchtbeschikbaarheid in het littoraal regenwoud. Vervolgens worden bestaande hypotheses, zoals soortspecifieke co-evolutie, het hoge versus het lage investeringsmodel en het concept van verspreidingssyndromen onderzocht. Verder hebben we getracht te achterhalen op basis van welke vruchtkenmerken de verschillende diersoorten hun voedsel selecteren. Hiervoor werden in dit woudtype 173 vruchtensoorten beschreven op morfologie en voedingswaarde. Dertien vruchteneters komen in dit ecosysteem voor. Zij behoren tot de volgende taxonomische groepen: primaten (4 spp.), vleermuizen (1 sp.), vogels (6 spp.) en knaagdieren (2 spp.). Ook bepalen we eveneens de rol die deze verschillende diersoorten spelen in het behoud van deze habitat en de regeneratie van typische woudsoorten door een actieve deelname aan de verspreiding en/of predatie van zaden. Om de geldigheid van deze resultaten binnen een ruimer kader te testen en te interpreteren, vergelijken we vruchtkenmerken en voedselkeuze van twee lemuursoorten in twee totaal verschillende woudtypes. We kunnen besluiten dat dit werk niet alleen aanleiding heeft gegeven tot fundamenteel wetenschappelijke resultaten maar eveneens een bijdrage kan leveren in de onderbouwing van beleidsplannen omtrent conservatie. Eerst bestuderen we de vruchtbeschikbaarheid in het littoraal regenwoud. Deze wordt aan de hand van twee methodes bepaald, met name phenological transects en fruit trails. Hoewel dit woudtype een aseizoenaal klimaat kent, blijkt uit de resultaten toch dat er duidelijke seizoenale en jaarlijkse fluctuaties optreden in het vruchtaanbod. Jaarlijks is er een vruchtpiek van november tot en met februari. Anderzijds zijn de periodes van vruchtschaarste minder voorspelbaar, ze verschillen van jaar tot jaar. Frugivoren hebben dus af te rekenen met zowel periodes van vruchtovervloed als van -schaarste. In het littoraal woud zijn, net als in de andere regenwouden in Madagaskar de phenophases (bladgroei, bloei en vruchtrijping) onderling sterk gecorreleerd en bereiken ze hun hoogtepunt in de periode van maximale neerslag (november-februari). In droge woudtypes daarentegen zijn de phenophases meer gespreid over het hele jaar. Zonlicht fungeert als trigger bij fotosynthese en daglengte blijkt sterk gecorreleerd te zijn met alle phenophases in Sainte Luce. Variatie in daglengte is een belangrijke factor in dit extreem zuidelijk gelegen tropisch woud in tegenstelling tot evenaarwouden waar daglengte constant is. Daarenboven is de aanwezigheid van rijpe vruchten ook sterk gecorreleerd met temperatuur. Dit verband is hoogstwaarschijnlijk een gevolg van het hoge nutriëntengehalte in de bodem in periodes van hoge temperatuur en neerslag. Deze 153
Samenvatting omstandigheden zijn bovendien ideaal voor de zaadkieming. De resultaten van zowel phenological transects als fruit trails tonen aan dat beide methodes aanvullend zijn. In tegenstelling tot het noteren van vruchtrijping bij grote bomen in de phenological transects, worden in fruit trails alle groeivormen (bomen, struiken, kruiden, epifyten en lianen) in rekening gebracht. Uit de resultaten blijkt dat die onderling een verschillende impact hebben op het seizoenaal verloop van het integraal vruchtaanbod in een woud. Bovendien worden in fruit trails ook de vruchten op de bodem meegeteld. Door combinatie van beide methodes wordt een inzicht verworven in de temporele variatie in vruchtbeschikbaarheid voor zowel arboreale als terrestrische vruchteneters. Vervolgens richten we onze aandacht op verspreidingsstrategieën van 34 boomsoorten. Hierbij baseren we ons op enkele basismodellen uit de tropische ecologie, zijnde soortspecifieke co-evolutie, het model van lage versus hoge investering (McKey 1975) en verspreidingssyndromen. Eerst en vooral gaat men er bij co-evolutie van uit dat één bepaalde vruchtensoort verspreid wordt door één enkele vruchteneter. Hierbij zou de wisselwerking tussen beide soorten zo sterk zijn dat ze elkaars evolutie beïnvloeden, wat mogelijk zou leiden tot extreme vormen van wederzijdse aanpassingen. Volgens het model van lage en hoge investering verwachten we dat de lage investeerders of generalisten aan de hand van massale vruchtproductie gedurende een korte periode zoveel mogelijk zaadverspreiders aantrekken met hun waterige en zoete vruchten. De hoge investeerders of specialisten daarentegen produceren minder vruchten maar met een hogere voedingswaarde (hoog vet- en eiwitgehalte) en dit gedurende een langere vruchtperiode. Hierdoor zouden ze slechts enkele maar wel efficiënte zaadverspreiders aantrekken. Uit beide modellen vloeit het meer genuanceerd principe van verspreidingssyndromen voort waarbij bepaalde morfologische co-adaptaties in vrucht en zaad bepaalde taxonomische diergroepen aantrekken. Om deze modellen en principes te testen hebben we aan de hand van fruit traps en tree watches de identiteit van de vruchteneters achterhaald evenals hun rol als mogelijke zaadverspreiders en/of – predatoren. Fenologische, morfologische en biochemische kenmerken van de vruchtensoorten werden bovendien in rekening gebracht om te testen of er al dan niet covariatie optreedt tussen deze kenmerken en bepaalde verspreidingsstrategieën. Er werd geen bewijs gevonden voor co-evolutie, noch voor het model van lage en hoge investering. Desalniettemin kan er toch een onderscheid gemaakt worden tussen wat we vogel-, zoogdieren gemengde (zowel vogels als zoogdieren) vruchten kunnen noemen op basis van vruchten zaadgrootte, vruchtvorm en zaadaantal per vrucht. Voedingswaarde kan niet volgens deze categorieën ingedeeld worden. Vijf boomsoorten met grote zaden worden enkel en alleen verspreid door Eulemur fulvus collaris. Hieruit concluderen dat dit om co-evolutie gaat is wellicht fout, gezien het eerder een gevolg is van het uitsterven van grote frugivore vogel- en lemuursoorten, die ongetwijfeld ook deze grote zaden konden verspreiden. Niettegenstaande spreekt het voor zich dat deze exclusieve interacties uiterst belangrijk zijn vanuit het standpunt van conservatie. Wat het investeringsmodel betreft, blijkt dat dit model gebaseerd werd op vogelvruchten in de Neotropics en de geldigheid ervan blijkt dan ook sterk afhankelijk te zijn van de samenstelling van de frugivore gilde. De soortenarme groep van vruchteneters zowel in heel Madagascar als in het littoraal regenwoud heeft blijkbaar geen aanleiding gegeven tot gespecialiseerde verspreidingsstrategieën. Het is voor een bepaalde boomsoort mogelijk te riskant om afhankelijk te zijn van slechts één enkele vruchteneter. Als gevolg hiervan worden de meeste boomsoorten dan ook gekarakteriseerd door een set van 154
Page 1 and 2:
Fruit-frugivore interactions in a M
Page 3 and 4:
Cover photographs: Front: Back: -
Page 5 and 6:
Table of contents III. General conc
Page 7 and 8:
Acknowledgements A special word of
Page 10:
PREFACE Preface This work brings to
Page 13 and 14:
General introduction Finally, seed
Page 15 and 16:
General introduction high as 98% fo
Page 19 and 20:
’Hazo tokana tsy mba ala’ One t
Page 21 and 22:
Chapter 1 changes in resource avail
Page 23 and 24:
Chapter 1 For analyses we narrowed
Page 25 and 26:
Chapter 1 Fig. 2. Seasonal variatio
Page 27 and 28:
Chapter 1 80 70 60 50 40 30 20 10 0
Page 29 and 30:
Chapter 1 Fig 4. Comparison of data
Page 31 and 32:
Chapter 1 Table 4. Data on phenolog
Page 33 and 34:
Chapter 1 Relation with abiotic fac
Page 35 and 36:
Chapter 1 Malagasy rainforests disp
Page 37 and 38:
Chapter 1 Appendix I Continued Fami
Page 39 and 40:
Chapter 1 Appendix I Continued Fami
Page 41 and 42:
Malagasy proverb Drawing © Giusepp
Page 43 and 44:
Chapter 2 the successful establishm
Page 45 and 46:
Chapter 2 40 Table 1. The frugivore
Page 47 and 48:
Chapter 2 Statistical analyses To v
Page 49 and 50:
Chapter 2 Overall fruit trap data d
Page 51 and 52:
Chapter 2 Table 3. Morphological an
Page 53 and 54:
Chapter 2 depressed seeds (Fig. 3a)
Page 55 and 56:
Chapter 2 Fig. 3. Ordination plot o
Page 57 and 58:
Chapter 2 On a community level the
Page 59 and 60:
Chapter 2 Appendix II. Plant-animal
Page 63 and 64:
Malagasy proverb Lemur drawing © S
Page 65 and 66:
Chapter 3 different consumer specie
Page 67 and 68:
Chapter 3 Bollen et al. in press, C
Page 69 and 70:
Chapter 3 64 Body 1,2 Body lenght (
Page 71 and 72:
Chapter 3 dominant plant families s
Page 73 and 74:
Chapter 3 Table 4. Morphological an
Page 75 and 76:
Chapter 3 Table 4 Continued Paramet
Page 77 and 78:
Chapter 3 Besides testing feeding s
Page 79 and 80:
Chapter 3 and do not consume the fi
Page 81 and 82:
Chapter 3 (1997) already pointed ou
Page 83 and 84:
Chapter 3 1989; Galetti 1993; Saini
Page 85 and 86:
Chapter 3 Appendix I. All plant spe
Page 87 and 88:
Chapter 3 Other SD Hss Rats Rr Ew 8
Page 90 and 91:
Pteropus rufus Feeding ecology of P
Page 92 and 93:
Pteropus rufus number per species a
Page 94 and 95:
Pteropus rufus Table 1 Continued Fr
Page 96 and 97:
Pteropus rufus larger number of spe
Page 98 and 99:
Table 2 Continued Number of seeds/d
Page 100 and 101:
Pteropus rufus Food selection: expl
Page 102 and 103:
Pteropus rufus presence. On the oth
Page 104 and 105:
Pteropus rufus Marshall (1983). Occ
Page 106 and 107:
Coracopsis nigra The feeding ecolog
Page 108 and 109: Coracopsis nigra fruit pulp (70%) b
Page 110 and 111: Coracopsis nigra Table 1 Continued
Page 112 and 113: Coracopsis nigra Table 2. Morpholog
Page 115 and 116: Malagasy proverb Drawing of fruits
Page 117 and 118: Chapter 4 Most seed dispersal studi
Page 119 and 120: Chapter 4 Mean temperature is aroun
Page 121 and 122: Chapter 4 Number of seeds: 1-2, 3-1
Page 123 and 124: Chapter 4 Fig. 2. Monthly fruit ava
Page 125 and 126: Chapter 4 120 Table 3. Soil charact
Page 127 and 128: Chapter 4 Table 4. Morphological ch
Page 129 and 130: Chapter 4 Table 5. Biochemical char
Page 131 and 132: Chapter 4 Chemistry At both sites,
Page 133 and 134: Chapter 4 considering species numbe
Page 137 and 138: ’Ny valala tsy indroa mandry eo a
Page 139 and 140: Chapter 5 environmental degradation
Page 141 and 142: Chapter 5 at a very low density in
Page 143 and 144: Chapter 5 Table 1. A list of plant
Page 145 and 146: Chapter 5 (Ganzhorn et al. 1999a).
Page 147 and 148: Chapter 5 Animals The degree of vul
Page 149 and 150: Chapter 5 comm.). Mixed species pla
Page 151 and 152: Chapter 5 data are needed we believ
Page 153 and 154: General conclusion as in other site
Page 155 and 156: General conclusion selection pressu
Page 157: General conclusion are consumed by
Page 161 and 162: Samenvatting vruchtkenmerken. Beide
Page 163 and 164: Samenvatting zaadverspreiding moete
Page 165 and 166: Résumé température et précipita
Page 167 and 168: Résumé (Sud-est de Madagascar) et
Page 169 and 170: Résumé des frugivores sur l’év
Page 171 and 172: References Bollen A, Van Elsacker L
Page 173 and 174: References Dowsett JR (2000) Le sta
Page 175 and 176: References Godfrey LR, Junger WL, R
Page 177 and 178: References Janson CH, Chapman CA (1
Page 179 and 180: References Marshall AG (1983) Bats,
Page 181 and 182: References Rabevohitra R, Lowry PP,
Page 183 and 184: References Tattersall I (1982) The
Page 186: family Loganiaceae scientific name
show all

Fruit-frugivore interactions in a Malagasy littoral forest - Universiteit ...

Create successful ePaper yourself

Delete template?

Save as template?