第10期 - 中华行为医学与脑科学杂志

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中 华 行 为 医 学 与 脑 科 学 杂 志 2012 年 10 月 第 21 卷 第 10 期 ChinJBehavMed&BrainSci,October2012,Vol.21,No.10
嗅 觉 系 统 在 啮 齿 类 动 物 社 会 交 往 行 为 中 的 作 用
徐 杨 曹 文 宇 李 昌 琪 张 建 一
· 综 述 ·
啮 齿 类 动 物 个 体 之 间 正 常 的 社 会 交 往 有 利 于 形 成 稳 定 的
社 会 网 络 , 对 个 体 的 生 存 和 种 族 的 繁 衍 有 重 要 意 义 [1] 。 有 研 究
指 出 小 鼠 经 历 社 会 隔 离 后 , 其 成 年 后 的 空 间 认 知 能 力 显 著 下
降 [2] , 与 其 同 类 的 社 会 交 往 机 会 减 少 , 表 现 出 异 常 的 攻 击 行
为 [3] 。 气 味 等 物 质 激 活 嗅 觉 系 统 可 以 引 起 动 物 产 生 不 同 的 行
为 表 现 , 如 对 捕 食 者 的 恐 惧 、 条 件 性 厌 恶 、 攻 击 行 为 、 社 会 交 往
行 为 等 [4] 。 传 统 的 观 点 认 为 , 主 嗅 觉 系 统 主 要 探 测 挥 发 性 化 学
物 质 , 犁 鼻 系 统 主 要 探 测 同 种 动 物 释 放 的 信 息 素 。 但 是 近 来 研
究 发 现 两 嗅 觉 系 统 可 以 处 理 相 同 的 气 味 物 质 , 共 同 影 响 某 些 社
会 行 为 [5] 。 本 文 主 要 综 述 啮 齿 类 动 物 主 嗅 觉 系 统 与 犁 鼻 系 统
在 其 社 会 交 往 行 为 中 的 作 用 以 及 这 两 个 嗅 觉 系 统 在 社 会 交 往
行 为 中 功 能 上 的 重 叠 。
一 、 啮 齿 类 动 物 嗅 觉 系 统 的 组 成 与 特 点
1. 主 嗅 觉 系 统 : 主 嗅 觉 系 统 由 嗅 上 皮 、 主 嗅 球 及 其 中 枢 投
射 组 成 , 主 要 探 测 空 气 中 传 播 的 挥 发 性 化 学 物 质 [5] 。 嗅 上 皮 位
于 鼻 腔 后 部 隐 窝 处 , 是 嗅 黏 膜 的 主 要 结 构 , 含 有 嗅 觉 感 觉 神 经
元 。 多 个 嗅 觉 感 觉 神 经 元 的 轴 突 由 胞 体 的 基 底 部 发 出 汇 聚 成
细 束 形 成 嗅 神 经 穿 过 筛 板 进 入 主 嗅 球 , 并 与 主 嗅 球 的 嗅 小 球 层
僧 帽 细 胞 的 树 突 形 成 突 触 联 系 。 主 嗅 球 的 僧 帽 细 胞 和 丛 状 细
胞 接 受 来 自 嗅 觉 感 觉 神 经 元 的 信 息 后 , 其 神 经 纤 维 投 射 到 旧 皮
质 ( 或 称 初 级 嗅 皮 质 ) 的 不 同 区 域 , 包 括 梨 状 皮 质 、 嗅 内 皮 质 、 前
嗅 核 、 嗅 结 节 等 ; 这 些 结 构 再 与 下 丘 脑 、 边 缘 系 统 、 新 皮 质 形 成
联 系 [6] 。 嗅 质 进 入 鼻 腔 后 , 被 嗅 粘 液 中 的 嗅 质 结 合 蛋 白 捕 捉 并
运 送 到 嗅 纤 毛 表 面 , 与 嗅 觉 受 体 相 互 作 用 。 主 嗅 觉 系 统 信 号 的
转 导 有 赖 于 腺 苷 酸 环 化 酶 I 型 (Type Iadenylatecyclase,AC
I) 和 环 核 苷 酸 门 控 通 道 (Cyclicnucleotidegatedchannel,
CNG) 的 活 性 [7] 。
2. 梨 鼻 系 统 : 梨 鼻 系 统 是 由 犁 鼻 器 官 、 副 嗅 球 及 其 中 枢 投
射 组 成 , 主 要 处 理 和 识 别 同 种 动 物 释 放 的 信 息 素 [5] 。 犁 鼻 器 官
位 于 近 鼻 中 隔 前 部 基 底 部 , 呈 管 状 或 袋 状 被 包 埋 在 骨 或 软 骨
中 。 副 嗅 球 发 出 轴 突 投 射 到 杏 仁 内 侧 核 、 内 侧 视 前 区 、 终 纹 床
核 、 下 丘 脑 腹 内 侧 核 等 高 级 神 经 中 枢 。 犁 鼻 器 官 的 感 觉 神 经 元
选 择 性 地 表 达 两 个 受 体 基 因 家 族 (Vomeronasalreceptors,VRs),
即 V1Rs 和 V2Rs: 位 于 犁 鼻 黏 膜 顶 部 的 神 经 元 表 达 V1Rs, 与
Gαi2 偶 联 , 投 射 到 副 嗅 球 的 前 部 ; 位 于 犁 鼻 黏 膜 基 部 的 神 经 元
表 达 V2Rs, 与 Gαo 偶 联 , 投 射 到 副 嗅 球 的 后 部 [7] 。 犁 鼻 系 统 的
信 号 转 导 不 同 于 主 嗅 觉 系 统 , 主 要 依 赖 于 磷 脂 酶 C(Phospho
lipaseC,PLC) 和 瞬 时 性 感 受 器 电 位 (Transientreceptorpoten
tial,TRP2) 阳 离 子 通 道 的 活 性 [8] 。
二 、 啮 齿 类 动 物 嗅 觉 系 统 在 其 社 会 交 往 行 为 中 的 作 用
1. 主 嗅 觉 系 统 在 社 会 交 往 行 为 中 的 作 用 : 啮 齿 类 动 物 个 体
之 间 的 社 会 交 往 行 为 有 赖 于 主 嗅 觉 系 统 对 挥 发 性 物 质 的 探 测
DOI:10.3760/cma.j.isn.1674-6554.2012.10.030
基 金 项 目 : 国 家 自 然 科 学 基 金 资 助 项 目 (31171151)
作 者 单 位 :410013 长 沙 , 中 南 大 学 湘 雅 医 学 院 人 体 解 剖 学 与 神 经
生 物 学 系 [ 徐 杨 、 曹 文 宇 (2009 级 硕 士 研 究 生 )、 张 建 一 、 李 昌 琪 ]
通 信 作 者 : 张 建 一 ,Email:zhangjy1953@yahoo.com.cn
和 处 理 。 采 用 cfos 作 为 检 测 神 经 元 激 活 的 指 标 发 现 , 雌 鼠 尿
液 可 以 激 活 雄 鼠 的 主 嗅 觉 系 统 [9] 。 雄 鼠 尿 液 中 挥 发 性 物 质 甲
硫 醇 可 以 增 加 去 势 雄 鼠 尿 液 对 雌 鼠 的 吸 引 ; 同 时 电 生 理 实 验 表
明 , 甲 硫 醇 可 以 使 雌 鼠 主 嗅 球 的 腹 侧 和 外 侧 的 僧 帽 细 胞 激
活 [4] 。 用 硫 酸 锌 破 坏 雄 鼠 的 嗅 黏 膜 将 导 致 其 社 会 交 往 行 为 明
显 减 少 [10] ; 硫 酸 锌 破 坏 嗅 黏 膜 的 雌 鼠 , 行 为 学 上 表 现 为 失 去 对
正 常 雄 鼠 垫 料 气 味 的 偏 好 和 对 正 常 雄 鼠 尿 液 中 挥 发 性 物 质 的
探 索 行 为 , 形 态 学 上 表 现 为 其 主 嗅 球 Fos 蛋 白 表 达 明 显 下
降 [11] 。
在 同 性 别 社 会 交 往 中 , 研 究 表 明 啮 齿 类 动 物 对 陌 生 同 伴 的
交 往 程 度 多 于 熟 悉 的 同 伴 , 这 一 差 异 主 要 是 与 主 嗅 觉 系 统 在 嗅
觉 识 别 记 忆 中 有 关 [12] 。 因 为 , 硫 酸 锌 破 坏 嗅 黏 膜 可 以 减 少 啮
齿 类 动 物 对 陌 生 同 伴 的 社 会 交 往 行 为 。 研 究 发 现 , 用 硫 酸 锌 破
坏 电 击 大 鼠 的 嗅 黏 膜 , 其 社 会 缓 冲 效 应 消 失 [13] ( 即 与 同 性 别 大
鼠 交 往 后 其 呆 立 行 为 没 有 显 著 减 少 )。 以 上 说 明 啮 齿 类 动 物 同
性 别 社 会 交 往 行 为 与 主 嗅 觉 系 统 有 关 。
在 异 性 别 社 会 交 往 中 , 雌 鼠 通 过 主 嗅 觉 系 统 探 测 雄 鼠 的 个
体 气 味 , 对 不 同 雄 鼠 的 个 体 特 征 进 行 辨 别 , 并 影 响 其 社 会 交 往
行 为 。 对 于 啮 齿 类 动 物 来 讲 , 感 染 病 原 菌 的 雄 性 个 体 气 味 对 雌
性 个 体 的 吸 引 力 减 少 , 雌 鼠 偏 好 选 择 没 有 病 原 菌 感 染 的 雄 鼠 交
往 [14] ; 与 有 内 分 泌 干 扰 物 暴 露 史 的 雄 鼠 相 比 , 雌 鼠 偏 好 选 择 与
正 常 雄 鼠 交 往 [15] ; 雌 性 小 鼠 不 仅 偏 好 优 势 雄 鼠 的 气 味 , 而 且 偏
好 选 择 与 优 势 雄 鼠 进 行 交 往 [16] 。 以 上 研 究 说 明 主 嗅 觉 系 统 在
雌 鼠 的 异 性 交 往 选 择 偏 好 中 也 起 重 要 作 用 。
2. 梨 鼻 系 统 在 社 会 交 往 行 为 中 的 作 用 : 啮 齿 类 动 物 梨 鼻 系
统 探 测 和 处 理 动 物 释 放 的 信 息 素 并 可 引 起 动 物 产 生 相 应 的 社
会 行 为 反 应 。
在 啮 齿 类 动 物 异 性 社 会 交 往 中 , 雌 鼠 通 过 犁 鼻 系 统 探 测 雄
鼠 释 放 的 信 息 素 辨 别 雄 鼠 个 体 的 差 异 , 雄 鼠 的 信 息 素 也 可 以 影
响 雌 鼠 的 社 会 行 为 。 雄 鼠 的 信 息 素 可 以 使 雌 鼠 的 青 春 期 提 前 ,
雄 性 小 鼠 和 仓 鼠 暴 露 于 雌 鼠 信 息 素 后 血 浆 内 促 黄 体 激 素 和 睾
酮 水 平 增 加 ; 雄 鼠 去 除 犁 鼻 器 官 后 , 不 表 现 雌 激 素 引 起 的 促 黄
体 激 素 水 平 的 增 加 。 雄 鼠 的 气 味 可 以 特 异 性 的 引 起 雌 鼠 梨 鼻
系 统 的 激 活 , 但 是 切 除 雌 鼠 的 梨 鼻 器 官 后 , 其 梨 鼻 系 统 不 被 激
活 ; 而 雌 鼠 注 射 促 黄 体 激 素 释 放 激 素 可 以 逆 转 手 术 切 除 梨 鼻 器
官 对 异 性 社 会 交 往 的 影 响 [17] 。
手 术 切 除 梨 鼻 器 官 后 , 啮 齿 类 动 物 的 异 性 社 会 交 往 出 现 障
碍 , 攻 击 行 为 减 少 ;TRP2 敲 除 小 鼠 不 能 检 测 到 信 息 素 分 子 , 其
社 会 交 往 行 为 出 现 异 常 , 无 论 是 对 雌 鼠 还 是 雄 鼠 都 表 现 出 求 偶
行 为 , 失 去 了 对 个 体 性 别 的 辨 别 能 力 [18] 。 雄 性 个 体 之 间 的 攻
击 行 为 、 哺 乳 期 雌 鼠 对 入 侵 者 的 攻 击 行 为 与 犁 鼻 系 统 有 关 。 研
究 表 明 犁 鼻 系 统 中 Gαo 蛋 白 是 引 起 雄 性 小 鼠 之 间 的 攻 击 行 为
以 及 哺 乳 期 母 鼠 攻 击 行 为 所 必 需 的 分 子 [19] 。 研 究 脑 垂 体 腺 苷
酸 环 化 酶 激 活 的 多 肽 Ⅰ 型 受 体 (PituitaryAdenylateCyclaseActi
vatingPolypeptideTypeIReceptor,PAC1) 基 因 敲 除 小 鼠 的 社 会
交 往 行 为 时 发 现 , 尽 管 PAC1 基 因 敲 除 雄 鼠 可 以 识 别 非 社 会 气
味 信 号 、 短 期 记 忆 能 力 增 强 , 却 表 现 出 攻 击 行 为 减 少 、 性 别 识 别
障 碍 。 以 上 研 究 说 明 犁 鼻 系 统 特 异 性 的 探 测 同 类 释 放 的 信 息