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中 华 行 为 医 学 与 脑 科 学 杂 志 2012 年 10 月 第 21 卷 第 10 期<br />
ChinJBehavMed&BrainSci,October2012,Vol.21,No.10<br />
·957·<br />
素 的 功 能 在 啮 齿 类 动 物 的 社 会 行 为 中 起 重 要 作 用 。<br />
三 、 啮 齿 类 动 物 两 嗅 觉 系 统 在 社 会 交 往 中 功 能 上 的 重 叠<br />
从 神 经 投 射 上 看 , 在 到 达 杏 仁 核 之 前 主 嗅 球 系 统 与 犁 鼻 系<br />
统 是 两 个 独 立 的 系 统 。 但 是 到 达 杏 仁 核 后 , 两 个 系 统 的 下 游 通<br />
路 存 在 着 重 叠 , 例 如 两 嗅 觉 系 统 都 可 以 投 射 到 皮 质 内 侧 杏 仁<br />
核 , 用 电 刺 激 主 嗅 球 与 副 嗅 球 都 可 以 激 活 皮 质 内 侧 杏 仁 核 。<br />
主 嗅 觉 系 统 与 犁 鼻 系 统 的 神 经 纤 维 投 射 最 终 都 会 达 到 杏 仁 核 ,<br />
而 杏 仁 核 依 赖 的 社 会 行 为 可 能 会 同 时 受 到 这 两 个 系 统 所 控 制 ,<br />
同 时 也 说 明 这 两 个 系 统 在 社 会 交 往 行 为 中 存 在 着 功 能 上 的 重<br />
叠 , 这 两 个 系 统 很 可 能 是 以 互 补 的 形 式 存 在 , 而 不 是 传 统 意 义<br />
上 检 测 不 同 的 信 号 分 子 的 完 全 独 立 的 系 统 。 功 能 磁 共 振 成 像<br />
技 术 研 究 显 示 , 同 种 气 味 可 以 同 时 激 活 主 嗅 球 与 副 嗅 球 , 这 些<br />
气 味 信 号 都 可 到 达 杏 仁 核 、 下 丘 脑 等 核 团 , 影 响 社 会 交 往 行<br />
为 [20] 。 促 性 腺 激 素 释 放 激 素 (GonadotropinReleasingHormone,<br />
GnRH) 是 影 响 异 性 社 会 交 往 的 重 要 分 子 之 一 , 促 性 腺 激 素 释 放<br />
激 素 神 经 元 主 要 分 布 在 下 丘 脑 , 但 是 其 纤 维 投 射 可 以 到 杏 仁 核<br />
与 嗅 球 。 以 往 研 究 表 明 , 副 嗅 球 影 响 了 GnRH 的 分 泌 , 最 近 有<br />
研 究 指 出 GnRH 神 经 元 也 可 以 接 受 来 自 主 嗅 球 的 信 息 [21] 。 这<br />
很 可 能 是 两 嗅 觉 系 统 可 以 共 同 影 响 社 会 交 往 行 为 的 一 个 重 要<br />
的 因 素 。<br />
犁 鼻 器 官 的 感 觉 神 经 元 不 仅 可 以 识 别 尿 液 中 的 结 构 不 同<br />
的 挥 发 性 信 息 素 , 而 且 可 以 分 辨 至 少 两 种 不 同 的 非 挥 发 性 肽 。<br />
在 主 嗅 觉 系 统 依 赖 社 会 行 为 中 , 动 物 的 社 会 探 究 行 为 涉 及 到 直<br />
接 的 身 体 接 触 ( 例 如 嗅 闻 个 体 的 肛 门 生 殖 区 、 面 部 等 ), 此 时 非<br />
挥 发 性 的 信 息 素 也 可 以 到 达 主 嗅 觉 系 统 [22] 。 既 然 主 嗅 觉 系 统<br />
与 副 嗅 觉 系 统 都 可 以 检 测 挥 发 与 非 挥 发 性 气 味 , 那 么 这 些 气 味<br />
刺 激 将 可 能 同 时 激 活 主 嗅 球 与 副 嗅 球 。 有 学 者 采 用 pERK/c<br />
fos 作 为 神 经 元 激 活 的 标 志 物 , 研 究 发 现 雌 鼠 的 嗅 觉 气 味 可 以<br />
使 雄 鼠 脑 内 与 主 嗅 觉 系 统 或 / 和 梨 鼻 系 统 相 关 的 脑 区 活 化 , 例<br />
如 主 嗅 球 、 副 嗅 球 、 梨 状 皮 质 、 内 侧 杏 仁 核 以 及 终 纹 床 核 等 [23] 。<br />
也 有 研 究 指 出 个 体 的 化 学 气 味 信 号 可 以 同 时 被 两 嗅 觉 系 统 检<br />
测 到 , 如 尿 液 中 的 挥 发 性 成 份 可 以 被 主 嗅 觉 系 统 检 测 到 , 若 挥<br />
发 性 物 质 与 主 要 尿 液 蛋 白 (majorurinaryproteins,MUPs) 结 合 ,<br />
就 可 以 被 犁 鼻 系 统 检 测 到 。 近 来 研 究 指 出 两 嗅 觉 系 统 都 可 以<br />
探 测 到 非 挥 发 性 的 MHC 肽 (majorhistocompatibilitycomplex<br />
peptides,MHCpeptides) 和 挥 发 性 的 2 庚 酮 , 主 嗅 觉 系 统 对 MHC<br />
肽 和 2 庚 酮 的 化 学 信 号 的 处 理 有 赖 于 cAMP 信 号 途 径 和 环 核<br />
苷 酸 门 控 通 道 ; 而 犁 鼻 系 统 对 MHC 肽 和 2 庚 酮 的 处 理 有 赖 于<br />
TRPC2 基 因 的 功 能 [24] 。 以 上 研 究 说 明 两 嗅 觉 系 统 虽 然 都 可 以<br />
检 测 到 挥 发 和 非 挥 发 性 的 气 味 物 质 , 但 是 它 们 处 理 这 两 类 化 学<br />
物 质 的 途 径 不 完 全 相 同 。<br />
四 、 小 结<br />
动 物 个 体 之 间 的 社 会 交 往 对 个 体 的 生 存 和 种 族 的 繁 衍 起<br />
重 要 作 用 。 啮 齿 动 物 的 社 会 交 往 行 为 受 主 嗅 觉 系 统 和 犁 鼻 系<br />
统 对 化 学 信 号 的 探 测 与 处 理 的 影 响 。 虽 然 多 数 研 究 表 明 主 嗅<br />
觉 系 统 主 要 探 测 挥 发 性 化 学 物 质 , 犁 鼻 系 统 主 要 探 测 同 种 动 物<br />
释 放 的 信 息 素 。 但 是 最 近 研 究 显 示 两 嗅 觉 系 统 有 共 同 的 神 经<br />
投 射 区 域 和 可 以 探 测 到 的 相 同 的 化 学 物 质 , 并 且 都 可 以 影 响 啮<br />
齿 类 动 物 社 会 交 往 行 为 , 这 说 明 两 嗅 觉 系 统 在 功 能 上 很 可 能 以<br />
一 种 互 补 的 形 式 存 在 。 所 以 , 研 究 嗅 觉 系 统 在 社 会 交 往 中 的 作<br />
用 将 有 助 于 阐 述 社 会 交 往 行 为 的 神 经 生 物 学 机 制 。<br />
参 考 文 献<br />
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( 收 稿 日 期 :2012-01-08)<br />
( 本 文 编 辑 : 张 敬 美 )