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su expresión aumenta conforme <strong>el</strong> folículo ovárico avanza en su <strong>de</strong>sarrollo [20]. Es<br />
interesante <strong>de</strong>stacar que <strong>el</strong> establecimiento <strong>de</strong> la red <strong>de</strong> capilares coinci<strong>de</strong> con un<br />
periodo <strong>de</strong> crecimiento y diferenciación d<strong>el</strong> folículo [21]. Al aumentar <strong>el</strong> folículo <strong>de</strong><br />
tamaño, se termina <strong>de</strong> formar la zona p<strong>el</strong>úcida. Las células <strong>de</strong> la granulosa mantienen<br />
contacto con <strong>el</strong> oocito a través <strong>de</strong> proyecciones citoplasmáticas que penetran en la zona<br />
p<strong>el</strong>úcida y establecen contacto con la membrana c<strong>el</strong>ular d<strong>el</strong> oocito. Al final <strong>de</strong> esta fase<br />
<strong>de</strong>nominada preantral, <strong>el</strong> oocito <strong>de</strong>tiene su crecimiento y se vu<strong>el</strong>ve competente para<br />
reasumir la meiosis. Cuando <strong>el</strong> folículo alcanza un diámetro aproximado <strong>de</strong> 0.2 mm y<br />
posee <strong>de</strong> seis a doce capas <strong>de</strong> células (en humanos), aparecen unos espacios irregulares,<br />
llenos <strong>de</strong> un líquido claro entre las células <strong>de</strong> la granulosa. Este líquido aumenta en<br />
cantidad a medida que crece <strong>el</strong> folículo y los espacios irregulares que se forman entre<br />
las células <strong>de</strong> la granulosa confluyen para constituir una sola cavidad <strong>de</strong>nominada<br />
antro.<br />
Con la aparición <strong>de</strong> la cavidad antral, <strong>el</strong> folículo se convierte en folículo terciario o<br />
folículo antral (Figura 2), y esta fase se <strong>de</strong>nomina fase antral. Se forma, entonces, una<br />
cavidad central: <strong>el</strong> antro folicular, ro<strong>de</strong>ado <strong>de</strong> células <strong>de</strong> la granulosa murales,<br />
localizadas en la periferia. El folículo antral está tapizado por un epit<strong>el</strong>io estratificado <strong>de</strong><br />
células granulosas que presentan un engrosamiento localizado en uno <strong>de</strong> sus lados<br />
llamado, células d<strong>el</strong> cumulus, que mantienen una estrecha r<strong>el</strong>ación con <strong>el</strong> oocito<br />
mediante uniones estrechas (gap) (Figura 2). La r<strong>el</strong>ación con estas células se vu<strong>el</strong>ve<br />
más laxa <strong>de</strong>bido a la gradual aparición d<strong>el</strong> líquido que llena los espacios interc<strong>el</strong>ulares.<br />
Al <strong>de</strong>spren<strong>de</strong>rse <strong>el</strong> oocito, una ó más capas <strong>de</strong> las células d<strong>el</strong> cumulus, permanecen<br />
unidas a él, formando la corona radiata, envoltura c<strong>el</strong>ular laxa que persiste alre<strong>de</strong>dor<br />
d<strong>el</strong> oocito aún <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> la ovulación.<br />
La aparición <strong>de</strong> los receptores <strong>de</strong> LH en las células <strong>de</strong> la granulosa ocurre<br />
durante la transición d<strong>el</strong> folículo antral hacia <strong>el</strong> folículo preovulatorio, <strong>de</strong>bido a la<br />
estimulación <strong>de</strong> FSH [22]. Este paso es fundamental para que <strong>el</strong> folículo progrese hacia<br />
<strong>el</strong> paso final, la ovulación.<br />
Los folículos preovulatorios (Figura 2) son aqu<strong>el</strong>los que han alcanzado los<br />
estadios finales <strong>de</strong> crecimiento y maduración d<strong>el</strong> folículo antral y han adquirido la<br />
habilidad para ovular ante los a<strong>de</strong>cuados niv<strong>el</strong>es <strong>de</strong> gonadotrofina LH ó la<br />
administración <strong>de</strong> hCG. Es interesante <strong>de</strong>stacar que la expresión <strong>de</strong> los receptores a LH<br />
no se encuentran expresados <strong>de</strong> forma homogénea en estos folículos, sino que los<br />
mismos presentan un gradiente <strong>de</strong> expresión que disminuye <strong>de</strong>s<strong>de</strong> las capas externas <strong>de</strong><br />
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