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Dentro del folículo, el tipo celular que evidencia el proceso de apoptosis más claramente, es el de células de la granulosa (Figura 8, círculos blancos). Sin embargo, hay algunas especies como cerdos, pollo y rata donde también se da este proceso en las células de la teca, aunque de forma más tardía [77;91]. En modelos in vitro como in vivo, se ha demostrado en el ovario la presencia de varios factores atretogénicos entre los que encontramos: GnRH-I, IL-6, andrógenos, TNF-α, Ligando Fas, etc. [78;92;93]. En cambio entre los factores involucrados en la supervivencia folicular, se encuentran entre otros [59], el Factor de Crecimiento Epidermal (EGF), Factor de Crecimiento similar a Insulina tipo I (IGF-I), Factor Transformante tipo I (TGF-β). También las hormonas esteroideas son factores supresores o estimuladores de la apoptosis dependiendo del tejido en el que actúan. Claros ejemplos son los glucocorticoides que estimulan la apoptosis en el timo [94], los andrógenos que en altas concentraciones estimulan la apoptosis en ovario pero no en testículo [95] y los estrógenos que inhiben la apoptosis en ovario [96]. Es interesante observar que la relación andrógenos/estrógenos es elevada en el fluído folicular de folículos atrésicos [97]. Las gonadotropinas son consideradas como factores de supervivencia folicular. Se ha demostrado que los folículos atrésicos tempranos son rescatados por la administración exógena de gonadotropinas [98], así como también la administración de FSH en ratas hipofisectomizadas inmaduras disminuye la apoptosis folicular en células de la granulosa [59]. Esto son solo algunos ejemplos de los múltiples factores que existen regulando este proceso de atresia. Como ya hemos descripto, el destino de los folículos (crecimiento/ ovulación o atresia) depende del delicado balance en la expresión y acción de factores que promueven la proliferación, el desarrollo y diferenciación de las células del folículo ovárico y de aquellos que promueven la apoptosis de las mismas llevando al folículo a la atresia. 39
Figura 8: Histología de los diferentes estadíos de atresia en el ovario de la rata. I: Folículo sano; 2: Estadío I de atresia, la flecha indica núcleos de células de granulosa picnóticos; 3: Estadío 2 de atresia donde el fluído folicular contiene restos celulares (flechas). 4: Estadío 3 de atresia: * indica oocito fragmentado. Las células de la teca interna están hipertrofiadas (flechas) y se observan pocas células de la granulosa. El folículo se encuentra colapsado. Barra 50μm [99]. ESTEROIDOGENESIS Los esteroides sexuales poseen un rol fundamental en el crecimiento y diferenciación de distintos tejidos reproductivos entre los cuales se encuentran el útero, las glándulas mamarias, el esqueleto y cerebro. Además, los esteroides producidos en el ovario poseen efectos locales, los cuales son esenciales para que el ovario funcione 40
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