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folículos antrales tempranos y antrales pequeños [202;203] y en humanos está presente
en folículos secundarios y dominantes [197].
Respecto a los efectos de los andrógenos, los mismos parecen estimular el crecimiento
folicular en estadios tempranos de la foliculogénesis. Esto se ha observado en folículos
antrales de ratón [204], en ovejas preñadas y en primates a los cuales se les administra
andrógenos. En estas especies se ha observado un aumento del número de folículos
preantrales y antrales pequeños acompañados de hipertrofia de células de la teca [205].
También se observó en células de la granulosa porcinas que los andrógenos potencian la
acción de factores como el GDF9 in vitro [206].
A pesar de los efectos que favorecen el desarrollo folicular que hemos
nombrado, los andrógenos también poseen efectos adversos sobre la foliculogénesis. En
la rata, los andrógenos alteran el desarrollo folicular a través de un aumento de la atresia
[207-209]. En el ratón se observó que una inyección de dihidrotestosterona disminuye el
número de folículos antrales disminuyendo la fertilidad en el mismo [210]. También se
observó una inhibición del receptor de LH estimulado por FSH en células de la
granulosa [211;212] y una estimulación de la apoptosis en este tipo celular en la rata
[96]. Estos son solo algunos de los efectos de los andrógenos sobre el desarrollo
folicular.
Estrógenos
Existen numerosas variantes de los receptores de estrógenos en el ovario. La
forma predominante en el ovario es la isoforma β [213-215] y los efectos que
nombraremos a continuación serán los que responden a la unión de los estrógenos a
este tipo de receptor. En general el estradiol estimula la proliferación de células de la
granulosa y modula la acción de FSH sobre las mismas [216]. Además, la
administración de estrógenos a ratas hipofisectomizadas estimula la proliferación de
células de la granulosa de folículos antrales pequeños y reduce la atresia [217]. Es
interesante destacar que los estrógenos facilitan la diferenciación de células de la
granulosa interviniendo en el sistema de receptor de FSH, LH y prolactina ya que
estimulan la acumulación de cAMP [218]. Se ha observado que los folículos antrales
que poseen algún impedimento en expresar la enzima aromatasa, se caracterizan por
poseer una alta relación andrógenos/estrógenos en el fluído folicular, evento por el cual
los folículos entran en el proceso de atresia [219;220]. Con esto se demuestra la gran
importancia que posee esta relación en el correcto desarrollo folicular.
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