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granulosa, aumenta el efecto estimulatorio de hCG sobre los niveles del ARN mensajero
de esta enzima [148]. A pesar de que la expresión de la enzima es menor en células
foliculares comparado a células que forman el cuerpo lúteo, tanto las células de la
granulosa como de la teca humanas aumentan la expresión de CYP11A1 en respuesta a
forskolina, un análogo del segundo mensajero, AMP cíclico [143]. Otro regulador
importante que actúa a través de la vía de cAMP, es la hormona FSH. La adición de
FSH a células de la granulosa bovinas, porcina y de rata, aumentan la actividad del
citocromo CYP11A1 [143], la cual es paralela a un aumento en la expresión del mismo.
Entre otros factores que estimulan la expresión de esta enzima, se encuentran el EGF o
Factor de crecimiento epidermal, y el IGF-1, los cuales actúan o no en sinergia con
FSH [43;149]. En cambio, un estimulador del camino de la proteína quinasa C, produce
una inhibición del nivel de proteína y su transcripto cuando la misma es estimulada por
FSH [150].
CYP17
La enzima Citocromo P450 17α-hidroxilasa/17,20-liasa (CYP17) se encuentra
localizada en el retículo endoplásmico liso. Esta enzima es clave en el camino de
síntesis de hormonas esteroideas, como los glucocorticoides y esteroides sexuales.
La CYP17 es una única enzima que cataliza dos reacciones: 1) la 17α-hidroxilación de
esteroides de 21 carbonos (C21) como pregnenolona y progesterona (actividad 17α-
hisdroxilasa) y 2) y la lisis de 17α-hidroxipregnenolona y 17α-hidroxiprogesterona
[151] (actividad 17, 20 liasa). Estas reacciones en conjunto dan como producto
esteroides de 19 carbonos (C19) como dehydroepiandrosterona (DHEA) y
androstenediona (AD) respectivamente. En particular, la actividad de 17α-hidroxilasa
se requiere para la síntesis de cortisol, el glucocorticoide que se produce en mayor
cantidad en muchos animales, y la actividad de 17,20-liasa, es requerida para la
producción de andrógenos en todos los animales [152]. Debido a que esta enzima posee
dos actividades, se la considera un regulador cualitativo de la esteroidogénesis, que va
a determinar que clase de esteroide va a ser producido. Cuando la enzima CYP17 está
ausente, como en la zona glomerulosa de la glándula adrenal, los productos serán
compuestos de 21 carbonos y 17 deoxiesteroides, como la aldosterona. Si la actividad
17α-hidroxilasa está presente, los productos serán compuestos de 21 carbonos y serán
17 hidroxiesteroides, como el cortisol. Pero, como en el caso del ovario, si ambas
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