Mares temporaires

Les mares temporaires méditerranéennes
d’années sèches entraînera l’augmentation progressive des terrestres
et des vivaces, particulièrement dans la ceinture externe de
végétation (Encadré 15). Les variations interannuelles de la végétation
reposent largement sur les stocks semenciers. Ces variations
temporelles peuvent être mises en évidence en comparant la végétation
de surface à la banque de semences 323 .
La différence d’abondance relative des espèces entre le stock de
semences et la végétation peut avoir des causes multiples dont les
caractéristiques biologiques des espèces (traits d’histoire de vie*), des
processus d’accumulation dans les stocks semenciers (voir plus bas)
et le fonctionnement écologique des mares. L’investissement dans la
production de semences est plus élevé chez les espèces à cycle court
(annuelles) que chez celles à cycle long. La taille et la vigueur des
plantules dépendent directement de la taille des semences. Selon
les espèces, les ressources allouées à la reproduction seront réparties
soit dans de grosses graines, peu nombreuses, soit dans des
graines petites mais en grand nombre. Ainsi dans les marais temporaires
de Coto Doñana, il existe une relation exponentielle négative
entre la densité des semences et leur poids individuel 174 .
Les conditions environnementales, comme l’hydrologie ou la compétition,
peuvent empêcher, pour des durées variables, la germination
des graines.
Encadré 15. Dynamique interannuelle de la composition
spécifique de la zone externe de la mare de Benslimane
La composition spécifique de la végétation a été suivie dans une
daya marocaine pendant sept années (1997-2003). La végétation
a évolué avec l’abondance des précipitations et plus rapidement
dans les ceintures extérieures qu’au centre de la mare.
Ainsi, entre deux années exceptionnellement humides (1997 et
2003), les espèces terrestres vivaces (essentiellement arbustives :
Cistus salviifolius et C. monspeliensis) ont recolonisé la ceinture
externe de végétation (Fig. 13). Elles représentaient 27 % de la
flore en 1997 après une inondation exceptionnelle, 73 % en
2000 et 2002 pendant des années sèches et retombaient à 28 %
en 2003 après un nouvel hiver très humide.
Rhazi L., d’après Rhazi et al. 326 et données inédites
Figure 13. Pourcentage de recouvrement des vivaces dans la zone
externe de la mare de Benslimane entre 1997 et 2003 en fonction
des pluies cumulées (nombres figurant sur les histogrammes)
Recouvrement des vivaces (%)
44
80
70
60
50
40
30
20
10
0
689
371
323
300
262
296
668
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
Stratégies de survie liées à l’alternance hydrologique
La variabilité des conditions environnementales favorise les
espèces annuelles à cycle court, adaptées à l’une ou l’autre des
phases du milieu (sèche ou en eau), ou encore à la période de transition
(espèces amphibies). Les annuelles représentent environ 80 %
des espèces caractéristiques des milieux humides temporaires 260
(Encadré 16). Chez les espèces annuelles une grande partie des
ressources est investie dans la production de graines et de spores
(reproduction sexuée) leur permettant de surmonter la période
défavorable. De plus, elles présentent une certaine flexibilité dans
l’accomplissement de leur cycle biologique. Leur floraison est avancée
ou retardée selon que les précipitations sont précoces ou tardives
25 .
Malgré la dominance des annuelles, les plantes vivaces existent
dans les mares temporaires où elles peuvent trouver leur habitat
préférentiel. Parmi ces espèces, les Isoetes (voir fiche espèce) présentent
des adaptations leur donnant une grande plasticité à l’irrégularité
de l’alternance des phases sèches et inondées. Elles sont
d’ordre physiologique, comme la capacité à faire de la photosynthèse
en conditions exondées ou inondées, ou la grande tolérance
du bulbe à la dessiccation. Le cycle de vie peut aussi être raccourci
comme, par exemple, chez Isoetes velata, qui, dans les conditions
extrêmes des mares cupulaires à la Colle du Rouet (Var, France),
présente un cycle annuel 303 . Ces populations ne sont alors viables
que parce que l’espèce peut produire des spores dès sa première
année de vie, on parle d’une espèce annuelle facultative.
Des plantes vivaces moins spécialisées et plus tolérantes aux
phases aquatiques et terrestres, sont aussi rencontrées dans les
mares. Elles peuvent correspondre à des espèces amphibies dans
Encadré 16. Le régime hydrologique et la composition
de la végétation
La date de mise en eau combine les effets de plusieurs variables
comme la température, l’irradiation solaire et la durée du jour.
En expérimentation en nature, Grillas et Battedou 172 montrent
que la date de mise en eau est un facteur décisif pour le développement
des communautés d’annuelles aquatiques et qu’elle détermine
leur composition spécifique (Fig. 14). La mise en eau précoce
(septembre) conduit à la mise en place de communautés riches
en espèces. Inversement une mise en eau tardive (mars) aboutit
à une réduction du nombre d’espèces et à la dominance d’espèces
opportunistes (Zannichellia spp.).
En expérimentant trois dates de mise en eau (février, mars et
avril) sur des mares temporaires de Californie (“vernal pools”),
Bliss et Zedler 37 constatent une diminution de 52 % de la richesse
spécifique pour une mise en eau tardive, en avril, par rapport à
une mise en eau précoce, en février. Avec une mise en eau précoce,
la végétation est riche en espèces caractéristiques des mares
temporaires. A l’inverse, lors d’une mise en eau tardive la végétation
se banalise par l’augmentation des espèces plus généralistes
(Lythrum hyssopifolium, Crassula aquatica, etc.). Pour ces auteurs,
le cortège caractéristique des mares temporaires serait protégé
contre des germinations “hors saison” par un verrouillage lié à une
augmentation des températures.
Gauthier P. & P. Grillas