Mares temporaires

Encadré 19. Les facteurs clés dans le fonctionnement et
la dynamique des populations de Bryophytes*
Les cortèges bryophytiques les plus spécialisés sont intimement
liés au régime alternant période humide/période sèche. La plupart
des espèces de Bryophytes de mares temporaires sont des pionnières
plus ou moins fugaces présentant des stratégies spécialisées.
Les espèces fugitives annuelles a , itinérantes annuelles b mais
aussi colonisatrices c y sont largement majoritaires. Il s’agit d’espèces
souvent éphémères (parfois d’une durée de vie de quelques
semaines seulement) produisant généralement des spores en grandes
quantités. Ces spores leur permettent de subsister sous forme dormante
pendant la période sèche. Ces espèces peuvent également
posséder des organes de résistance végétatifs. C’est le cas de nombreuses
Bryacées qui présentent un ou plusieurs types de propagules*
(propagules tubériformes* sur les rhizoïdes*, propagules
gemmiformes* aux aisselles des feuilles, etc.) ou encore de certaines
hépatiques, comme Phaeoceros bulbiculosus qui possède
des bulbilles pédicellées* à la face inférieure du thalle. Les espèces
pérennes, véritablement tolérantes au stress, sont beaucoup plus
rares et strictement limitées aux zones externes des mares temporaires
où l’ombrage des plantes supérieures est plus grand et le sol
un peu plus épais.
Les particularités morphologiques habituelles des espèces xérophiles
(tolérantes à la sécheresse), comme la présence d’écailles, de papilles
ou de poils, ne suffisent pas à expliquer la formidable résistance des
Bryophytes, en particulier des Hépatiques, aux conditions sévères de
la saison sèche. D’autres mécanismes complexes, d’ordre physiologique,
interviennent. La reviviscence (capacité de régénérer par réhydratation
des tissus vivants à partir de tissus ayant subi une dessiccation
extrême) de bon nombre de Bryophytes en est très probablement le
déterminant essentiel. Ainsi, certaines espèces réputées annuelles
présentent, en fait, dans certaines conditions, des mécanismes de ce
moins grand de rester là où la génération précédente a réussi à se
reproduire, plutôt que de risquer une dispersion très aléatoire dans
un milieu rare et discontinu. Klinkhamer et al. 209 ont montré que
plus les espèces constituent des banques de semences et moins
elles sont aptes à la dispersion.
Chez les espèces des mares temporaires, des mécanismes de dormance*
limitent le pourcentage de germinations lors d’une année
donnée 41 réduisant les risques d’extinction des populations 365 . La sortie
de dormance est contrôlée, en partie, par des facteurs environnementaux,
tels que la lumière, la saturation en eau du sédiment et
la température, mais aussi par des processus physiologiques. Chez
Elatine brochonii, Rhazi et al. 324 ont mis en évidence deux facteurs
contrôlant la germination : la saturation en eau du sédiment et la
lumière.
Peu de données existent sur les pourcentages de semences d’une
génération qui germent au cours d’un cycle hydrologique ou d’une
mise en eau. En Australie, Brock 62 a mesuré un taux de germination
très faible (2,5 %) lors de la première année de remise en eau alors
que Bonis et al. 42 constataient un taux de germination beaucoup
plus élevé, variant de 30 % pour les Charophytes à 50 % pour
Zannichellia. De plus, ces auteurs constatent que des espèces
capables de germer rapidement (non dormantes) au moment de leur
3. Fonctionnement et dynamique de l’écosystème et des populations
type. Les Hépatiques à thalle et, en particulier, le genre Riccia ainsi
que les Pottiacées présentent de nombreuses espèces reviviscentes.
Du fait des contraintes environnementales drastiques, les populations
bryophytiques sont très instables dans le temps et dans l’espace
et sont soumises à de grandes variations d’effectif d’une année
à l’autre.
L’importance de la strate bryophytique dans l’équilibre du milieu
“mare temporaire” est souvent négligée. Les tapis de Pottiacées,
comme ceux de Pleurochaete squarrosa, espèce sociale fréquente
en bordure de mare, ou encore les croûtes compactes formées par
de nombreuses Hépatiques à thalle, s’opposent à une dessiccation
excessive du substrat durant les périodes critiques et favorisent
ainsi, dans une certaine mesure, les groupements de l’Isoetion.
D’autres Bryophytes sociales peuvent au contraire favoriser l’évaporation
dans les cuvettes les plus humides par mise en contact
d’une surface d’eau plus importante avec l’air ambiant (phénomène
de pompe capillaire). La strate bryophytique, par l’importance
de la biomasse cumulée qu’elle représente, joue un rôle
considérable dans l’enrichissement en matière organique des sols
quasi-squelettiques de nombreuses mares temporaires. Durant la
mauvaise saison, les croûtes d’hépatiques peuvent également jouer
un rôle protecteur du sédiment et des micro-organismes associés
vis-à-vis des agressions extérieures (radiation, vent, érosion, etc.).
Hugonnot V. & J.P. Hébrard
a. Les fugitives annuelles sont des espèces éphémères présentant un effort de reproduction
sexuée fort (nombreux sporophytes), pas de reproduction asexuée et des
petites spores à durée de vie longue.
b. Les itinérantes annuelles ont une vie courte (mais parfois plus d’un an), présentent
un effort de reproduction sexuée fort (nombreux sporophytes), pas de reproduction
asexuée et des spores grosses (d’où faible dissémination) à durée de vie moyenne.
c. Les colonisatrices sont des espèces à vie courte présentant un effort de reproduction
sexuée et asexuée fort et des spores petites à durée de vie longue.
production vont entrer en dormance si elles ne trouvent pas rapidement
des conditions favorables à leur germination. Ainsi ces espèces
(par exemple Callitriche truncata) posséderaient, au même moment,
un stock de semences jeunes, à fort taux de germination, et un stock
plus âgé qui germe progressivement. Les informations sur la longévité
des semences sont rares et parfois contradictoires (Encadré 18).
Pour un site donné, on peut souvent observer des différences entre
la banque de semences et la végétation de surface. La présence,
dans la banque de semences, d’espèces absentes de la végétation,
peut indiquer que les conditions environnementales ne permettent
pas la levée de dormance de ces espèces, que les germinations sont
suivies d’échecs ou que certaines espèces sont éliminées par une
compétition avec les communautés déjà établies. Par contre la présence,
dans la végétation, d’espèces absentes dans la banque de
semences, peut montrer des stocks semenciers transitoires, une
colonisation récente (opportuniste) ou la multiplication uniquement
végétative de certaines espèces.
Le nombre de semences viables dans la banque, plutôt que le
comptage du nombre de pieds germés une année donnée (éminemment
variable d’une année sur l’autre), est le meilleur moyen
d’estimer la taille des populations.
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