Mares temporaires

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Les mares temporaires méditerranéennes de consanguinité* et augmente donc la “qualité” et les chances de succès des descendants. De nombreuses espèces animales et végétales des mares temporaires sont capables de se multiplier sans fécondation croisée : certains invertébrés pratiquent la parthénogenèse (Encadré 28) et l’autogamie* est fréquente chez les plantes. Dans des mares temporaires de la région de San Diego (USA), par exemple, 12 espèces sur 20 sont autogames 417 . Dans la Réserve Naturelle de Roque-Haute, les populations de Scirpe maritime (autoincompatible) ne produisent pas ou peu de graines du fait de leur isolement et du manque de pollen provenant des mares voisines 75 . Les espèces végétales spécialistes des mares temporaires tendent à disperser pollen et fruits moins efficacement que les généralistes (voir plus bas). Avec des flux de gènes réduits, elles devraient présenter plus de différenciations entre populations que les espèces généralistes. La faible dispersion (quelques centimètres ou décimètres) peut engendrer l’apparition de différenciations génétiques au sein d’une même mare. En effet, Linhart 236 a montré, dans des mares temporaires, l’existence de différenciations génétiques adaptatives entre des populations de Veronica peregrina distantes de 2 à 5 m : les plantes du centre de la mare étaient adaptées à une compétition intra-spécifique forte dans un environnement humide et prévisible alors que celles de la périphérie étaient adaptées à une compétition interspécifique élevée dans un milieu plus sec et instable. La dispersion favorise la colonisation de nouveaux sites et évite l’extinction des espèces ou des gènes. Les œufs et les graines permettent la dispersion des individus alors que la mobilité du pollen ou des gamètes assure la dispersion des gènes. A court terme, en particulier dans les milieux insulaires, l’aptitude à la dispersion peut être contre-sélectionnée : la probabilité de réussir pour une plante peut être maximale là où ont poussé les générations précédentes. Les populations colonisant de nouveaux milieux isolés peuvent perdre très rapidement les caractères favorisant leur dispersion. Ainsi dans des petites îles, chez plusieurs espèces d’Asteraceae, une dizaine d’années seulement après leur introduction, une réduction de leur capacité de dispersion a été observée 69, 83 . Les faibles effectifs facilitent ces adaptations. Chez les plantes des mares temporaires, cette réduction des mécanismes de dispersion a aussi été constatée 417 (Fig. 20). A l’échelle de la Méditerranée, la colonisation de sites très éloignés par des cortèges floristiques et faunistiques similaires suggère, néanmoins, l’existence d’une dispersion sur de longues distances par les oiseaux, le vent, etc. Des spores, des graines et des œufs Encadré 28. La parthénogenèse : un moyen efficace de peupler rapidement le milieu 1. A la mise en eau, les œufs de résistance de Cladocères enfouis dans les sédiments éclosent et donnent naissance à deux femelles amictiques (diploïdes mais incapables de s’accoupler). 2. Ces femelles donnent naissance par parthénogenèse à des jeunes (ovo-viviparité) ou à des œufs capables d’éclore immédiatement (œufs immédiats). Les œufs immédiats éclosent pour donner des femelles amictiques et ainsi de suite. Ce type de reproduction a l’avantage de produire, à moindre coût, des individus en grand nombre (3 à 45 par femelle selon l’espèce et les conditions du milieu). 3. Lorsque les conditions environnementales deviennent plus drastiques (augmentation de la minéralité, de la température, etc.), les femelles amictiques produisent des femelles mictiques (diploïdes 56 Pourcentage (%) 100 80 60 40 20 0 Espèces sans mécanisme de dispersion des graines ■ Espèces des autres milieux ■ Espèces des mares temporaires Espèces avec mécanisme de rétention des graines Figure 20. Taux d’espèces sans mécanisme de dispersion et avec des mécanismes de rétention des graines chez les végétaux des mares temporaires et des autres habitats en Californie (d’après Zedler 417 ) d’invertébrés peuvent être transportés, parfois sur de longues distances, dans l’argile collée aux pattes des oiseaux ou supporter sans dommage le passage dans leur tube digestif 143, 308 . Ce phénomène facilite vraisemblablement la colonisation de sites nouveaux et les flux de gènes entre populations. En environnement aride ou semi-aride, où les mares temporaires constituent des lieux privilégiés d’arrêt pour les oiseaux d’eau 208 , la distance de dispersion sera fonction de la durée et de la distance de leurs déplacements. Sur de plus courtes distances, d’autres vertébrés comme le bétail 380 , les sangliers, les rats 48 ou les lapins 418 sont aussi des agents de dispersion des graines ou des œufs de macro-crustacés. Le rôle des amphibiens mériterait d’être étudié 40, 380 . Champeau et Thiéry 74 ont observé un transport des œufs de crustacés par les vents sahariens depuis l’Afrique du Nord vers le sud de l’Europe. Ils expliquent l’existence d’un gradient sud-nord dans l’aire de répartition de certaines espèces comme le résultat d’un gradient de retombée en fonction de la masse des œufs. Les gros œufs de Triops numidicus retombent, par exemple, en Sicile et à Majorque alors que des œufs plus petits, comme ceux des Copépodes Calanoïdes, retombent plus au nord vers la Corse (Fig. 21). Les graines d’Elatine brochonii sont si petites que l’on peut supposer qu’elles sont transportées par des vents forts. mais capables de s’accoupler) ainsi que des mâles (de taille souvent plus petite que les femelles). 4. Fécondée par un mâle, la femelle mictique donne un œuf de résistance nécessitant une phase de maturation (phase d’assèchement suffisamment longue) avant l’éclosion. Ces œufs résistent quelques mois à plusieurs années, enfouis dans le sédiment lorsque les conditions du milieu sont défavorables, jusqu’à l’éclosion. La parthénogenèse est un phénomène courant en milieu permanent (stable) où certaines populations (Cladocères, Rotifères) se développent en l’absence totale de mâle et d’œufs de résistance. Par contre, lorsque les conditions deviennent drastiques, le sexratio* (rapport du nombre de mâles sur celui de femelles) est proche de 1 et la survie des espèces repose essentiellement sur la production de stades de résistance issus de la reproduction sexuée. Gauthier P. & A. Thiéry d’après Peters & Bernardi 295
0 500 km Figure 22. Cycle des Cladocères/Daphnidae 3 - Apparition de petits mâles (2n) et de femelles mictiques (2n) 4 - Fécondations croisées = œufs de résistance (sexués) 3. Fonctionnement et dynamique de l’écosystème et des populations Triop numidicus se fait x fois Détérioration des conditions environnementales : lumière, [ions] , [02] , T° , densité des populations … Vents sahariens alt. 600 - 1500 m Copépodes calanoïdes 2 - Amplification du nombre de femelles amictiques (2n)… Niveau d’eau Maxi ø 100 µm limite des œufs de Copépodes calanoïdes Figure 21. Carte de distribution de retombée des œufs de résistance de crustacés selon un gradient de taille (modifié d’après Champeau & Thiéry 74 ) 2 - Amplification par œufs immédiats ou ovoviviparité 1 - Eclosion des femelles amictiques ■ Eau ■ Sédiments Maxi ø 600 µm limite des œufs de Triop numidicus [ ] Concentration 02 Oxygène T° Température Baisse Augmentation 57
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Références bibliographiques 1. Ab
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