Mares temporaires

Les mares temporaires méditerranéennes
Annuelle et amphibie, Ranunculus baudotii achève son cycle reproducteur
en phase sèche
des conditions d’inondation longues (Scirpus maritimus, Heleocharis
palustris) où un assèchement peu poussé permet la survie des rhizomes
et des bulbes. Des espèces vivaces terrestres opportunistes
s’installent également transitoirement dans les mares temporaires,
à la faveur d’années sèches, dans les zones exondées. Ce sont, par
exemple, des graminées comme Dactylis hispanica, Holcus lanatus
ou Agropyrum campestre dans les Maures. On y rencontre aussi
des ligneux présents dans les écosystèmes limitrophes, comme des
cistes. Ces espèces connaissent des fluctuations d’abondance très
importantes : elles prolifèrent à la faveur de séries d’années sèches
et sont anéanties lorsqu’une inondation survient. Enfin certaines
espèces terrestres supportent bien l’inondation hivernale et sont
rencontrées fréquemment dans les mares temporaires sans en être
spécialistes (par exemple Dittrichia viscosa et Cynodon dactylon).
Banque de semences
Le sédiment renferme aussi bien les organes de multiplication
végétative des plantes vivaces bulbes, bulbilles, rhizomes, turions,
bourgeons dormants, etc., que les graines ou les oospores* issues de
la reproduction sexuée des plantes. Les organes de multiplication
végétative, par la production de plantules de grande taille, présentent
un avantage compétitif (production) par rapport aux
graines dans les premiers stades de leur développement. Ces
organes sont beaucoup moins fréquents dans les milieux temporaires
du fait de leur moindre résistance à l’assèchement.
Chez les végétaux, la durée de vie des graines est très variable
entre espèces. Celles subsistant moins d’un an (stocks transitoires)
ne s’accumulent pas avec le temps et les effectifs de leurs stocks
semenciers fluctuent très rapidement. D’autres espèces ont des
graines longévives tendant à s’accumuler, en grand nombre, dans
le sédiment. Dans les conditions environnementales très fluctuantes
des mares temporaires, les espèces et les populations de plantes ont
évolué vers la production de semences formant des stocks persistant
plus d’une saison dans le sol. Ce stock longévif est fondamental
quand les populations sont exposées à des échecs fréquents de la
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Roché J.
reproduction où lorsque les conditions environnementales ne sont
pas favorables pour la germination. Des stratégies multiples
comme la production de petites graines, faiblement dispersantes, en
grand nombre, avec des mécanismes limitant la germination et à
longue durée de vie, ont été sélectionnées pour favoriser la constitution
de cette banque (Chapitre 3f).
Chez les annuelles aquatiques, la capacité de produire des semences
rapidement et en grand nombre est fondamentale pour la reconstitution
de la banque de graines (ou de spores). Callitriche truncata
germe, croît et se reproduit en moins de 30 jours, Ranunculus peltatus
a besoin de plus de temps pour se reproduire mais peut achever
son cycle de reproduction après l’assèchement du milieu grâce à des
formes de croissance amphibies 407 . Les Characées requièrent une
submersion longue pour se reproduire (Encadré 17). Elles ne bouclent
pas leur cycle reproductif chaque année, mais compensent cela
par une forte production d’oospores les années favorables, associée
à un faible taux de germination annuel (maintien de stock).
Le nombre de semences produites par chaque espèce est corrélé à
sa biomasse 41, 174 . D’autre part la biomasse produite par les plantes
aquatiques annuelles est, elle même, corrélée à la durée de la saison
de croissance déterminée par les dates de mise en eau et d’assèchement
172 .
Il y a peu de mécanismes spécialisés de dispersion chez les plantes
des mares temporaires : tout se passe comme si le danger était
Encadré 18. Longévité de la banque de semences
Les stocks semenciers augmentent la résilience de la végétation
des mares temporaires, c’est-à-dire leur capacité à se reconstruire
après une perturbation 60 . Plusieurs études dans les mares
temporaires illustrent l’apparition sporadique (tous les trois, cinq
et dix ans), parfois en grand nombre d’espèces comme Elatine
brochonii ou Damasonium stellatum, par exemple 326 . Ce phénomène
repose sur la dormance et la longévité des semences. La
longévité est très variable selon les espèces : des sporocarpes de
Marsilea strigosa étaient viables après une centaine d’années de
conservation en herbier 84 alors que ceux d’Isoetes setacea avaient
perdu leur viabilité au bout d’une dizaine d’années (Michaux-
Ferrière, com. pers.) dans des conditions de conservation proches.
De plus, il est probable que les conditions de conservation affectent
cette longévité et que celle-ci soit moins longue en nature
qu’en herbier.
En Australie, la viabilité des banques de semences de 21 espèces
issues de 6 mares différentes a été testée : au bout de onze années
un seul échantillon donnait encore des germinations et seules
2 espèces (Juncus articulatus et Myriophillum variifolium), continuaient
à germer 61 . La durée de vie des semences de la plupart des
espèces des mares australiennes est d’au moins trois ou quatre ans
mais la durée moyenne ou maximale demeure inconnue 60 .
Lors de projets de restauration de deux mares temporaires du sud
de la France (Péguière dans le Var et Grammont dans l’Hérault),
l’analyse préalable des stocks semenciers a montré que les espèces
caractéristiques n’étaient plus présentes (ou plus viables) après
respectivement environ quinze ans (Grillas, données inédites) et
trente ans 173 .
Gauthier P. & P. Grillas