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Studio dell'aggregazione cellulare in ceppi vinari di Saccharomyces ...

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Figura 7. Gli eventi <strong>di</strong> ricomb<strong>in</strong>azione tra le sequenze ripetute dei geni che co<strong>di</strong>ficano per<br />

le ades<strong>in</strong>e possono orig<strong>in</strong>are nuovi alleli. I rettangoli <strong>in</strong><strong>di</strong>cano i motivi nucleoti<strong>di</strong>ci ; le<br />

regioni <strong>in</strong><strong>di</strong>cate <strong>in</strong> nero alla f<strong>in</strong>e dei cromosomi rappresentano i telomeri. A) un<br />

appaiamento <strong>in</strong>tracromosomale con ricomb<strong>in</strong>azione può generare un gene <strong>di</strong> piccolo<br />

taglia con un ridotto numero <strong>di</strong> sequenze ripetute. B) <strong>in</strong> figura b è mostrato un crossover<br />

<strong>in</strong>eguale tra due geni FLO identici siti su cromosomi omologhi non perfettamente all<strong>in</strong>eati.<br />

In maniera simile, geni FLO con una omologia significativa localizzati su <strong>di</strong>fferenti<br />

cromosomi possono ricomb<strong>in</strong>arsi per dare orig<strong>in</strong>e a nuovi geni chimerici. Tale evento può<br />

generare forme corte o lunghe del gene. Sebbene <strong>in</strong> figura siano rappresentati semplici<br />

eventi <strong>di</strong> ricomb<strong>in</strong>azione reciproca, l’amplificazione o la per<strong>di</strong>ta dei motivi ripetuti può<br />

avvenire attraverso vari meccanismi, che comprendono scivolamento durante la<br />

replicazione e rotture del doppio filamento del DNA. È <strong>in</strong>teressante notare che i geni FLO<br />

che sono a<strong>di</strong>acenti ai telomeri su <strong>di</strong>fferenti cromosomi hanno tutti lo stesso orientamento<br />

rispetto al centromero. Il fatto che siano tutti trascritti verso il telomero spiega come<br />

ricomb<strong>in</strong>azioni <strong>in</strong>tercromosomali possano ricostituire cromosomi funzionali con un s<strong>in</strong>golo<br />

centromero, e non <strong>di</strong>centrici (da Verstrepen et al., 2004).<br />

A causa della ripetitività e dell’elevata similarità <strong>di</strong> sequenza, le unità<br />

ripetute sono sede <strong>di</strong> frequenti eventi <strong>di</strong> ricomb<strong>in</strong>azione durante la<br />

replicazione del DNA (fig. 7). La rimozione o l’aggiunta <strong>di</strong> unità ripetute<br />

comporta, rispettivamente, una contrazione o una espansione del gene.<br />

Lunghe ades<strong>in</strong>e, generalmente conferiscono grande aderenza, mentre<br />

ades<strong>in</strong>e <strong>di</strong> piccola taglia comportano una <strong>di</strong>m<strong>in</strong>uzione dell’adesione,<br />

probabilmente perchè il dom<strong>in</strong>io N-term<strong>in</strong>ale rimane <strong>in</strong>cluso nella parete<br />

<strong>cellulare</strong> (Frieman et al., 2002; Verstrepen et al., 2005). In maniera non<br />

P<strong>in</strong>na Clau<strong>di</strong>a<br />

<strong>Stu<strong>di</strong>o</strong> dell’aggregazione <strong>cellulare</strong> <strong>in</strong> <strong>ceppi</strong> v<strong>in</strong>ari <strong>di</strong> <strong>Saccharomyces</strong> cerevisiae<br />

Tesi <strong>di</strong> Dottorato <strong>in</strong> Biotecnologie Microbiche Agroalimentari<br />

Università degli Stu<strong>di</strong> <strong>di</strong> Sassari<br />

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