Die Schwarz-Erle (Alnus glutinosa [L.] GAERTN.) - Landesbetrieb ...

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ZUM PHYSIOLOGISCHEN ANPASSUNGSPOTENZIAL DER SCHWARZ-ERLE ...
ten Vegetationsperiode an und schließt etwa Mitte
Oktober ab. Das Tiefenwachstum ist in der Jugend
rasch, so dass bereits nach zwei Jahren 30 bis 50
cm und nach zehn Jahren 120 bis 150 cm durchwurzelt
werden. Damit entwickelt die Schwarz-Erle
als Jungpflanze neben einigen Pappelarten das
stärkste Wurzelwachstum. Einige Senkerwurzeln
können dabei in die ganzjährig vom Grundwasser
beeinflussten Bodenhorizonte vordringen (BIBEL-
RIETHER, 1964).
Trotz der Reduktion des Wurzelsystems in tiefen
Bodenschichten und gleichzeitig niedriger
zellulärer Atmungsraten (durch eine Verringerung
des Anteils stoffwechselaktiven Gewebes) ist das
Überleben unter diesen Bedingungen nur durch eine
pflanzeninterne Sauerstoffversorgung möglich. Wie
viel Sauerstoff in die Senkerwurzeln transportiert
wird, ist im Wesentlichen von der Temperatur und
der Sauerstoffkonzentration im Wurzelraum abhängig.
Während bei den nicht überstauten Erlen kein
Sauerstofftransport in die Wurzeln erfolgt, transportieren
überstaut angezogene Pflanzen unter
Laborbedingungen (Wurzelraumtemperatur 20 °C,
O -Konzentrationen im Wurzelraum 0,15–0,17
2
mmol O *h 2 -1 ;) im Mittel 0,12 mmol O *h 2 -1 Pflanze-1 vom Spross in die Wurzel. Die großen Unterschiede
in den Angaben zu den Sauerstofftransportraten
verschiedener Autoren beruhen möglicherweise auf
unterschiedlich großen basalen Stammquerschnittsflächen
(WÖTZEL, 1997).
Für den eigentlichen Gastransport in den verholzten
Wurzeln sind bei Bäumen überwiegend
gasgefüllte Bereiche der sekundären Xylemelemente
verantwortlich (COUTTS und ARM-
STRONG, 1976). Wie die Untersuchungen von
MÖLLER-LINDENHOF (1991) und WERNER
(1994) zeigen, spielen Interzellularräume bei Alnus
glutinosa nur eine untergeordnete Rolle für den
Gastransport. Im Holz mehrjähriger Wurzeln kommt
es bei anaeroben Bodenbedingungen nur zu einer
leichten Vergrößerung der Interzellularräume (vgl.
SCHULTZE-DEWITZ und SEEHANN, 1992).
Neben den Leitungsbahnen ist eine Sauerstoffquelle
eine weitere Grundvoraussetzung für die
Sauerstoffversorgung der Wurzel. Der überwiegende
Teil des in die Wurzel transportierten Sauerstoffs
tritt im Bereich der unteren Stammbasis oder
oberflächennaher Grobwurzeln von außen in das
Interzellularsystem ein. Eintrittsstellen des Sauerstoffs
sind dabei die auffallend großen Lenticellen.
Im Laborexperiment zeichneten sich überstaut
angezogenen Erlen gegenüber den nicht überstaut
angezogenen Bäumen durch eine Hypertrophierung
der Lenticellen, eine Umfangserweiterung der
Sprossbasis sowie eine Reduktion des Wurzelsystems
aus. Weiter von den Wurzeln entfernte
Teile der Sprossachse und die photosynthetische
O 2 -Freisetzung durch die Blätter spielen für die O 2 -
Versorgung der Wurzeln nur eine untergeordnete
Rolle (WÖTZEL, 1997).
Der weitere Transport des Sauerstoffs beruht
im Wesentlichen auf Diffusion (ARMSTRONG et
al., 1994). Treibende Kraft des Transports ist dabei
ein Sauerstoffgradient zwischen dem Interzellularraum
der ober- und unterirdischen Pflanzenteile.
Dem in der Literatur häufig erwähnten thermoosmotischen
Gastransport kommt dagegen nur eine
untergeordnete Bedeutung zu. Hierbei führt eine
Erwärmung des Pflanzeninneren gegenüber der
Umgebungsluft zu einem auf Thermoosmose beruhenden
Druckanstieg im Pflanzeninneren. Die
häufigste Ursache für Temperaturunterschiede zwischen
Erlenstamm und Umgebungsluft sind zum
einen unterschiedliche Temperaturtagesgänge der
Luft im Vergleich zur relativ ausgeglichenen Wärmekapazität
des Holzes. Diese führen am Tage zu
einer Über- und nachts zu einer Untertemperatur
des Stammes gegenüber der Umgebungsluft. Zum
anderen kann die Sonneneinstrahlung, vor allem
vor dem Laubaustrieb, zu einer Übertemperatur auf
der Südseite der dunklen Stammoberfläche führen
(GROSSE und SCHRÖDER, 1984, 1985, 1986;
GROSSE et al., 1993).
Die O 2 -Transportrate nimmt mit sinkender Temperatur
ab und mit sinkender O 2 -Konzentration im
Wurzelraum zu. Bei geringen Wurzelatmungsraten,
z. B. durch geringe Temperaturen im Wurzelraum,
übertrifft die O 2 -Transportmenge den O 2 -Bedarf. In
diesem Fall kommt es zu einer O 2 - Abgabe durch
die Wurzeln in den Wurzelraum. WÖTZEL (1997)
beobachtete unter Laborbedingungen schon bei
einer Temperatur von 14 °C im Bereich der Senkerwurzeln
eine O 2 -Abgabe, die sich mit abnehmender
Temperatur weiter erhöhte. Die Sauerstoffabgabe
ist dabei im Bereich der Wurzelspitzen am
stärksten und nimmt mit zunehmendem Abstand
von der Wurzelspitze ab. Nach JANIESCH (1991)
stellt die Aufrechterhaltung aerober Verhältnisse in
der Rhizosphäre, dem Wurzel-Bodenkontaktraum,
eine mindest eben so wichtige Strategie zur Anpassung
von Pflanzen an überflutete Standorte dar.
Durch eine O 2 -Abgabe können im sonst anaeroben
Boden Zonen erhöhter O 2 -Konzentration mit
einem erhöhten Redoxpotenzial entstehen. So
schützt diese Zone die Wurzeln vor dem Kontakt
mit toxischen Substanzen wie Sulfiden und sie
verhindert auch die Aufnahme exzessiver Mengen
an reduzierten und sehr mobilen Fe- und Mn(II)-
Verbindungen
Veränderte mikrobielle und chemische Prozesse
in der Rhizosphäre der Senkerwurzeln führen u.