Die Schwarz-Erle (Alnus glutinosa [L.] GAERTN.) - Landesbetrieb ...

42
ZUM PHYSIOLOGISCHEN ANPASSUNGSPOTENZIAL DER SCHWARZ-ERLE ...
fel-Protein, dessen biochemische
energieverbrauchende
(ATP) Funktionsweise gut untersucht
ist (Übersicht z. B.
WEIDE und AURICH, 1979).
Eine besondere Eigenschaft
der Nitrogenase von anaerobisch
lebenden Bakterien ist
ihre Hemmbarkeit durch molekularen
Sauerstoff. Im Knöllchengewebe
müssen daher
besondere Strukturen vorliegen,
die die Nitrogenase vor
hohen Sauerstoff-Parzialdrücken
schützen. Diese Aufgabe
erfüllt das Porphyrin-Proteid
Leghämoglobin. Nach aufwändigen
Untersuchungen an
Rhizobien unter Reinkulturbedingungen
im Laboratorium
nimmt man an, dass im Innern
der Bakterienkolonien so sauerstoffarme
Zonen entstehen,
in denen der Sauerstoff-Partialdruck für die Bildung
der Nitrogenase zuträglich ist.
Die Stickstofffixierung in den Wurzelknöllchen
der Erle ist von vielen äußeren Faktoren abhängig.
So wird die Nitrogenase häufig nur unter Bedingungen
gebildet, unter denen sie benötigt wird, also
in Abwesenheit einer verwertbaren Stickstoffquelle.
Zusätzliche Ammonium-Ionen reprimieren die Synthese
der Nitrogenase. Generell wird die Symbioseleistung
entscheidend von dem N-Gehalt der Bodenlösung
beeinflusst. Hohe Stickstoff-Werte beeinträchtigen
die Bildung von Wurzelhaaren und damit
auch die Voraussetzung zur Entstehung der
Symbiose (Infektion über Wurzelhaare) (DITTERT,
1992; HUSS-DANELL, 1997; KAMMANN und KAP-
PEN, 1996). Dagegen ist die verstärkte Wurzelhaarbildung
unter N-Mangel ein Anpassungsmechanismus
zur Steigerung der Infektion und damit
zur Knöllchenbildung.
Auch wenn die N -Fixierung energetisch aufwän-
2
- diger ist als die einfache Assimilation von NO oder 3
+ gar von NH Ionen, wurden bei Düngungsexperi-
4
menten nahezu gleiche Wachstumsraten bei N - 2
fixierenden und N-versorgten Erlen gefunden (ING-
ESTAD, 1981; SELLSTEDT, 1986; SELLSTEDT
und HUSS-DANELL, 1986). Nur in der Anfangsphase
war eine verzögerte Biomasseproduktion bei
den N -fixierenden Erlen gegenüber den N-versorg-
2
ten Erlen zu beobachten, was die Kosten für die
Knöllchenbildung und -aktivität anzeigt. Letztendlich
war die N-Konzentration in den Geweben der
N-Selbstversorger-Erlen höher als die der Kontroll-
Abb. 1: Wurzelzellen werden zur Zellteilung angeregt, so dass unter
Vermittlung von Wuchsstoffen die Knöllchen als Gewebewucherungen
entstehen
Erlen. Offenbar kam es zu einer positiven Rückkopplung
zwischen steigender Photosyntheseleistung
(Assimilatlieferung) und verstärktem Knöllchenwachstum
(Stickstofflieferung) im Sinne von
DAWSON und GORDON (1979; vgl. NORBY,
1987).
Die N-Konzentration in den Blättern von Alnus
glutinosa wird mit 2,95 % angegeben (LYR et al.,
1992).
Die Ergebnisse zeigen, dass sich die Erle flexibel
auf das Stickstoffangebot des Bodens einstellen
kann, jedoch am natürlichen Standort auf die
verfügbare Infektion mit Frankia angewiesen ist.
Dass die Wurzelknöllchen der Erle das Überleben
auf stickstoffarmen Sanden ermöglichen, war
bereits vor über 100 Jahren bekannt. HILTER (1889)
schrieb: „Besonders anschaulich tritt diese wunderbare
Wirkung der Knöllchen bei den Erlen hervor,
wenn man mehrjährige Exemplare, die bis dahin
in stickstoffhaltiger Erde wuchsen, in völlig
stickstofffreien Sand verpflanzt. Die mit den
Wurzelknöllchen versehenen Pflanzen gedeihen in
diesem Sande in gleicher weise weiter wie bisher,
ja die Größe und das Grün ihrer Blätter nimmt eher
noch zu; die knöllchenfreien Bäumchen lassen dagegen
nur noch ganz kurze Zeit einen unbedeutenden
Zuwachs erkennen, die wenigen sich noch
entwickelnden Blätter werden immer kleiner und
schon nach wenigen Wochen weisen sie alle Symptome
des Stickstoffhungers auf.“
Umfangreiche Untersuchungen zur Heterogenität
der Knöllchenhäufigkeit unter Freilandbedingun-