Régulation des populations de Nématodes gastro-intestinaux ...

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Cytokine Activité biologique Contexte bibliographique IL-3 Facteur de croissance pour cellules souches hématopoïétiques Mastocytose IL-4 Inhibition de la production d’IFN-γ et de la synthèse de cytokines inflammatoires (IL-1, TNF) par les macrophages Croissance, survie et différenciation des lymphocytes T en cellules Th2 Activation, croissance et commutation isotypique des lymphocytes B (production d’IgE et d’IgG1) Contraction des muscles lisses Hyperplasie des cellules à mucus IL-5 Différenciation des lymphocytes B et production d’IgA Croissance, différenciation, survie, migration et activation des éosinophiles Hyperplasie des cellules à mucus IL-6 Différentiation des lymphocytes B en plasmocytes produisant des immunoglobulines IL-9 Stimulation de la production d’IgE Eosinophilie, mastocytose, hyperplasie des cellules à mucus IL-10 Inhibition de la voie Th1 par les lymphocytes T Inhibition de la libération de cytokines par les macrophages Croissance des mastocytes IL-13 Production d’IgE Hyperplasie des cellules à mucus Contraction des muscles lisses Eotaxine Chimio-attraction des éosinophiles dans les sites tissulaires Tableau n°9 : Activité biologique des principales cytokines Th2 (d’après Kishimoto et al., 1995 ; Garcia-Zepeda et al., 1996 ; Fradelizi et Theze, 1998 ; Janeway et al., 2001b). *Rôle des polynucléaires éosinophiles : L’augmentation du nombre de polynucléaires éosinophiles circulants ou présents dans les muqueuses digestives est une caractéristique constante des infestations par les nématodes gastro-intestinaux. Une cytokine, l’IL-5, et une chémokine, l’éotaxine, sont les facteurs principaux de la maturation, du recrutement et du chimiotactisme des polynucléaires éosinophiles. L’IL-5 permet l’augmentation du pool de polynucléaires éosinophiles dans la moelle osseuse et promeut leur maturation ainsi que l’éosinophilie sanguine (Sanderson, 1992). L’éotaxine est en revanche responsable de leur migration trans-endothéliale et de leur recrutement tissulaire (Dombrowicz et Capron, 2001). Les fonctions effectrices in vivo des polynucléaires éosinophiles font encore l’objet de débats, en dépit de leur capacité à tuer des larves d’helminthes in vitro : schistosomules de S. mansoni en présence d’anticorps de classe IgG (Butterworth et al., 1975) ou larves infestantes d’H. contortus (Rainbird et al., 1998 ; Meeusen et Balic, 2000). 60
Contexte bibliographique Le mécanisme en cause serait la cytotoxicité cellulaire anticorps dépendante (ADCC : antibody dependant cellular cytotoxicity) dans lequel la fixation d’anticorps sur les récepteurs Fc de la surface des polynucléaires éosinophiles (IgG, IgE et IgA) permettrait la libération des protéines cationiques contenues dans leurs granulations cytoplasmiques (MBP : major basic protein ; ECP : eosinophil cationic protein ; EDN : eosinophil-derived neurotoxin…) ainsi que la génération de médiateurs néoformés. Ceux-ci auraient un effet cytolytique sur le tégument des parasites, induisant une immobilisation puis la mort des larves (Figure n°8) (Capron, 1993 ; Weller, 1994). Bien que ce mécanisme n’ait pas été démontré in vivo, le polynucléaire éosinophile est considéré comme une cellule protectrice pour l’hôte lors d’infestation parasitaire. Cette hypothèse est notamment étayée par l’observation histologique de parasites dans les tissus de l’hôte : de nombreux polynucléaires éosinophiles sont mis en évidence en association avec des parasites intacts ou endommagés et semblent dégranuler à proximité de ceux-ci in vivo (Butterworth, 1984). Toutefois, on ne sait pas si ces associations sont présentes au moment où le parasite est attaqué par les polynucléaires éosinophiles ou si elles sont une conséquence de la mort de celui-ci et des dommages tissulaires (Meeusen et Balic, 2000). Figure n°8 : Immobilisation de larves d’H. contortus par des polynucléaires éosinophiles in vitro (microscopie électronique en balayage) (Photo C. Grisez et P. Jacquiet). Une preuve possible du rôle des polynucléaires éosinophiles dans la protection de l’hôte contre les helminthes du tractus digestif est également apportée par les corrélations significatives qui existent entre les variations génétiques de sensibilité à l’infection et l’intensité de la réponse éosinophilique (Meeusen et Balic, 2000). Dans les modèles murins, la résistance de souris à Trichuris muris (Else et Grencis, 1991) ou Nippostrongylus brasiliensis (Zhou et al., 1996) est positivement corrélée avec leur capacité à générer une éosinophilie 61
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