Régulation des populations de Nématodes gastro-intestinaux ...

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Contexte bibliographique sérum et des cellules immunitaires d’un donneur immunisé pour que l’immunité conférée au receveur naïf soit protectrice (Wang et Bell, 1988 ; Ahmad et al., 1990). En revanche, si le rôle de la réponse humorale systémique reste sujet à discussion, celui de la sécrétion d’anticorps à la surface des muqueuses (réponse humorale locale) est plus généralement admis (Else et Finkelman, 1998 ; Onah et Nawa, 2000). Chez les ovins, les études des réponses anticorps utilisent fréquemment des extraits totaux de différents stades parasitaires, ce qui rend les comparaisons difficilement interprétables entre études (méthodes d’extraction différentes, compositions antigéniques variables des différents pools d’extraits totaux de vers, dilution des antigènes d’intérêt par la présence de protéines non immunogènes dans les pools). La purification d’antigènes parasitaires, à partir d’antigènes d’excrétion/sécrétion de vers adultes ou de stades larvaires, permet des études plus homogènes des réponses anticorps lors d’infestations gastro-intestinales (Balic et al., 2000). Chez les ruminants, des immunoglobulines de classe et sous-classe IgG1, IgG2, IgM, IgA et IgE sont sécrétées. Toutefois, le rôle des IgM est souvent considéré comme d’importance mineure (Schallig et al., 1995). Les IgA : dans les modèles d’infestation par les strongles gastro-intestinaux chez les ruminants, les IgA sériques spécifiques sont souvent présentes à des concentrations très faibles et ne seraient pas très représentatives de la réponse locale (Schallig et al., 1995). Néanmoins, une corrélation modérée entre IgA sériques et IgA du mucus abomasal a été démontrée chez des ovins infestés par T. circumcincta (Sinski et al., 1995). Les moutons résistants à H. contortus présentent une augmentation très importante du nombre de plasmocytes à IgA dans la muqueuse abomasale par rapport à des moutons sensibles (Gill et al., 1994). Stear et al. (1995a) ont démontré que des ovins ayant des taux d’IgA locales contre des antigènes de L4 de T. circumcincta hébergeaient des vers adultes plus petits et moins prolifiques. En revanche, aucune corrélation entre la production d’IgA locales et le nombre total de vers n’a pu être mise en évidence. L’importance des IgA a également été démontrée dans la régulation de l’infestation de veaux par Ostertagia ostertagi : il existe une corrélation négative entre l’intensité de la réponse IgA locale et l’excrétion d’œufs dans les matières fécales ainsi que le nombre d’œufs par femelle adulte (Claerebout et al., 1999). Les IgG : chez les ovins résistants à H. contortus (Gill et al., 1993) ou à T. colubriformis (Douch et al., 1996a), les niveaux sériques d’IgG1 spécifiques sont plus élevés que chez des ovins sensibles. De même, chez la souris, la réponse IgG1 est le principal facteur 66
Contexte bibliographique de résistance à l’infestation par Heligmosomoïdes polygyrus (Williams et Behnke, 1983). En revanche, la résistance à T. circumcincta chez les ovins, et à O. ostertagi ou Cooperia oncophora chez des bovins, semble liée à une forte réponse IgG2 et à une faible réponse IgG1 (Claerebout et Vercruysse, 2000). Les IgE : le rôle des IgE dans l’expulsion rapide des vers adultes de T. spiralis chez la souris est bien connu (Else et Finkelman, 1998). De même, chez l’homme, des taux élevés d’IgE sériques spécifiques sont associés à la résistance contre les nématodes gastro- intestinaux (Pritchard et al., 1995). La situation est en revanche beaucoup plus nuancée chez les ruminants. Dans le modèle ovin / H. contortus, la réponse IgE spécifique est rapidement mise en place (entre 2 et 4 semaines post-infestation) et les taux sériques d’IgE sont inversement proportionnels aux nombres de vers retrouvés à l’autopsie (Kooyman et al., 1997). Ces IgE sont majoritairement dirigées contre des antigènes d’excrétion-sécrétion de vers adultes et non contre des antigènes larvaires. Huntley et al. (1998) ont mesuré les concentrations en IgE dans le sérum et dans la lymphe gastrique de moutons infestés par T. circumcincta. Lors d’une primo-infestation, la réponse IgE est très faible tant vis à vis des antigènes larvaires que des antigènes de vers adultes. Lors d’une seconde infestation, ces auteurs notent une réponse IgE chez environ la moitié des animaux contre des antigènes larvaires et aucune réponse contre des antigènes de vers adultes. La réponse IgE systémique chez des ovins infestés par T. colubriformis est encore différente avec une forte réponse contre des antigènes de vers adultes en primo-infestation et une forte réponse à la fois contre des antigènes larvaires et de vers adultes en seconde infestation. Toutefois, dans ces deux derniers cas (T. circumcincta et T. colubriformis), aucune relation directe n’a pu être établie entre titres en IgE et protection contre ces deux nématodes. En conclusion, une élévation des anticorps sériques spécifiques, de classe ou sous-classe IgG1, IgG2 et IgE, est observée lors d’une primo-infestation chez les ruminants, avec en règle générale, une réponse accrue et accélérée lors d’une deuxième infestation. Les réponses IgA sont également généralement associées avec les infestations gastro-intestinales par des nématodes, mais sont observées de façon prédominante dans les muqueuses infestées (Balic et al., 2000). Les mécanismes d’action des anticorps sur les nématodes du tractus digestif ne sont pas bien connus. Toutefois, deux voies principales sont évoquées : 67
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