ÐÐÐÐТÐÐРЧÐÐÐÐÐÐÐ - ÐÐУ. Ð¡Ð°Ð¹Ñ Ð±Ð¸Ð¾Ð»Ð¾Ð³Ð¸ÑеÑкого ÑакÑлÑÑеÑа
ÐÐÐÐТÐÐРЧÐÐÐÐÐÐÐ - ÐÐУ. Ð¡Ð°Ð¹Ñ Ð±Ð¸Ð¾Ð»Ð¾Ð³Ð¸ÑеÑкого ÑакÑлÑÑеÑа
ÐÐÐÐТÐÐРЧÐÐÐÐÐÐÐ - ÐÐУ. Ð¡Ð°Ð¹Ñ Ð±Ð¸Ð¾Ð»Ð¾Ð³Ð¸ÑеÑкого ÑакÑлÑÑеÑа
You also want an ePaper? Increase the reach of your titles
YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.
тается двуградиентная модель. Согласно этой модели дифференцировка<br />
передне-заднего концов нервной пластинки, равно как и ее первичная<br />
регионализация, контролируется двумя морфогенетическими<br />
факторами: мезодермолизующим и нейролизующим. Первый фактор<br />
вырабатывается клетками вентральной мезодермы, способен диффундировать<br />
на большие расстояния и подавлять развитие нейральной эктодермы.<br />
Концентрация мезодермолизующего фактора равномерно<br />
уменьшается по направлению к дорзальной эктодерме. Второй фактор,<br />
нейролизующий, вырабатывается всеми клетками презумптивной<br />
нейроэктодермы, равномерно распределяется вдоль нервной пластинки<br />
и определяет дальнейшее развитие клеток нейроэктодермы по нейральному<br />
пути.<br />
Таблица 14<br />
Гены, контролирующие различные этапы формирования первичного зачатка центральной<br />
нервной системы (нервной пластинки) и его регионализации у человека.<br />
Этап формирования<br />
центральной нервной системы<br />
Стабилизация нейронального пути развития<br />
эктодермы<br />
Дифференцировка передне-заднего<br />
концов нервной пластинки<br />
Первичная регионализация центральной<br />
нервной системы<br />
Гены, контролирующие<br />
реализацию этапа<br />
loc137208 (sox2), zic1, zic2, zic3,<br />
loc51053, irx1, irx2, irx3<br />
fgf, wnt3a, ra<br />
emx, otx, fgf, en, wnt, hox, shh, bmp<br />
Предполагается, что высокая концентрация мезодермолизующего фактора<br />
при наличии нейролизующего инициирует дифференцировку спинного<br />
мозга. Уменьшение же концентрации мезодермолизующего фактора<br />
при неизменной концентрации нейролизующего создает предпосылки для<br />
закладки средних отделов головного мозга. Наконец, передние отделы<br />
головного мозга закладываются из той части нервной пластинки, где концентрация<br />
мезодермолизующего фактора практически сошла на нет, а<br />
концентрация нейролизующего сохранилась на прежнем уровне.<br />
На роль мезодермолизующего фактора (-ов) претендуют морфогенетические<br />
белки красного костного мозга BMP2 и BMP4. Нейролизующей<br />
же активностью обладают довольно разнообразные белковые<br />
и небелковые факторы, ключевыми из которых являются факторы<br />
роста фибробластов, белки семейства Wnt, продукты генов hox, shh,<br />
ретиноевая кислота и другие (см. табл. 14).<br />
109
Change language