Kapitel 6 Entwurf des Reglers auf endliche Einstellzeit - Christian ...

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10 Hier reichern sich durch die Wasserspaltung an einem Mangankomplex und einer weiteren H + -Transportreaktion Protonen in der wässrigen Lösung an. Die rückfließenden Protonen treiben das Enzym ATPase. 2.2 Licht- und Dunkelreaktion der Photosynthese Der Prozeß der Photosynthese läßt sich in die Bereiche Lichtreaktion und Dunkelreaktion unterteilen. Bei der Lichtreaktion laufen hauptsächlich biophysikalische Vorgänge an der Thylakoidmembran ab: Die elektromagnetische Energie des Lichts wird in einen elektrochemischen Protonen-Gradienten und in Redoxenergie umgewandelt. Hingegen spielen während der Dunkelreaktion im Stroma im wesentlichen biochemische Vorgänge eine Rolle, die für eine gewisse Zeit ohne direkten Einfluß von Licht ablaufen, doch sind Lichtund Dunkelreaktion eng miteinander verknüpft. Wie die Abbildung 2.2 zeigt, wird durch Photolyse des Wassers Sauerstoff freigesetzt und die Energie des absorbierten Lichtes genutzt, um die chemischen Substanzen ATP und NADPH/H + herzustellen. Mit ATP als Energieträger und NADPH/H + als Reduktionsmittel werden in der folgenden Dunkelreaktion – dem sogenannten Calvin-Zyklus – mit CO 2 Kohlenhydrate aufgebaut. Abbildung 2.2: Licht- und Dunkelreaktion und ihre Verknüpfung in der Photosynthese (Buschmann und Grumbach, 1985) 2.3 Die Photosysteme I und II Die Photo- bzw. Antennensysteme absorbieren das zur Photosynthese notwendige Licht und wandeln die absorbierte Lichtenergie in elektroosmotische Energie um. Die Chlorophyll- Moleküle, aus denen die Antennenpigmente gebildet werden, sind in der Lage, Photonen
11 unterschiedlicher Frequenz zu absorbieren. Ein Photosystem besteht aus ca. 300 Chlorophyll- Molekülen a (Chl a), weiteren Photorezeptormolekülen (Chl b und Carotinoide) und dem Reaktionszentrum (RZ). Dort wird lichtgetriebene Ladungstrennung mit Hilfe der von den Antennensystemen absorbierten Energie durchgeführt. Die beiden Photosysteme Photosystem I (PS I) und Photosystem II (PS II) unterscheiden sich durch die Absorptionsmaxima ihrer Reaktionszentren. So liegt das Maximum des Reaktionszentrummoleküls, ein spezielles Chl a, im PS I bei 700 nm (P 700) und im PS II bei 680 nm (P 680). Die Modelle für den Energietransfer des PS II beziehen sich einerseits auf die Übertragung der Anregungsenergien innerhalb eines PS II und andererseits zwischen den PS II-Einheiten. So beschreibt das „Connected-Unit“-Modell (Geacintov und Breton, 1987) die mögliche Übertragung der Anregungsenergie auf das RZ eines anderen Antennenkomplexes. Das „Reversible-Radikal-Paar“-Modell (Schatz et al., 1988) bildet die Grundlage für viele Untersuchungen der Übertragung des Anregungszustandes (Exziton = S 1 -Zustand des Chlorophyllmoleküls) aus der Antenne in das RZ des PS II mit Hilfe der Picosekunden- Fluoreszensmeßtechnik (Dau und Sauer, 1996). Nach dem „Shallow-Trap“-Modell bewegt sich das Exziton frei im Antennenkomplex: Untersuchungen (Leibl et al., 1989) ergaben, daß sich die Ladungstrennung erst nach ca. 60 „Kontakten“ mit dem RZ einstellt; jedoch ist hierfür ein „offenes“ RZ mit einem nicht oxidierten P 680 Voraussetzung. Im anderen Fall (P 680 + ) verschwindet des Exziton durch thermische Deaktivierung oder durch Fluoreszenzabstrahlung, doch kann das Exziton auch bei offenen Reaktionszentren über diese Prozesse deaktiviert werden. Da die Fluoreszenzabstrahlung auf Veränderungen der Lichtintensität reagiert, werden Prozesse wie der Elektonentransport von PS II nach PS I meßbar. Die Lichtreaktion bewirkt eine Anhebung von Elektronen der Chlorophyllmoleküle in den Antennensystemen. Der bewegliche Anteil dieses „light-harvesting-complexes“ (LHC) ermöglicht eine Veränderung der Antennengröße von PS I und PS II und damit eine Anpassung an die Lichtverhältnisse. 2.4 Die Elektronentransportkette Der photochemische Energietransfer beginnt mit der Aufnahme des Lichtes durch die Antennenkomplexe. In den nacheinander ablaufenden Reaktionen werden die Elektronen von einem Reaktionspartner an den nächsten weitergereicht. Die Abbildung 2.3. stellt das sogenannte Z-Schema der Elektronentransportkette dar, wobei des Redoxpotential an der Ordinate ablesbar ist. Nach der Abspaltung der Elektronen aus dem Wasser im wasserspaltenden Enzym (WSE) wird das Reaktionszentrum P 680 von PS II angeregt. Bei der dort stattfindenden Ladungstrennung bildet sich das Radikalpaar (P 680 + , Pheo - ). Das Reaktionszentrum P 680 liefert die Energie für die nächsten Schritte. Auf der Donorseite spaltet das WSE zwei Moleküle H 2 O aus dem Lumen in ein Molekül Sauerstoff, vier Protonen und vier Elektronen. Auf der Akzeptorseite wandert das Elektron des reduzierten Pheophytin vom primären Chinonakzeptor Q A zum sekundären Chinonakzeptor Q B . Nach Aufnahme von zwei Protonen aus dem Stroma kann Q B PS II verlassen und tritt als Plastohydrochinon (PQH 2 ) in den Plastoquinonpool (PQ-Pool) ein. Dieser Pool bildet einen Redoxspeicher zwischen PS II und den weiteren Komponenten der ETC.
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78 Dau, H. und Sauer, K. (1996) Exc
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83 Die eidesstattliche Erklärung:
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