Kapitel 6 Entwurf des Reglers auf endliche Einstellzeit - Christian ...

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20 Im helladaptierten Zustand kommt eine erhöhte thermische Deaktivierung hinzu. Die Extremwerte werden jetzt F 0 ‘ bzw. F M ‘ genannt. Aus diesen Werten kann man, wie in Abschnitt 3.5 beschrieben, das photochemische und nichtphotochemische Quenching berechnen. Diese sogenannte Sättigungsblitzmethode (Schreiber et al., 1986) gilt als standardisierte Meßmethode dieser Größen, die mit dem von Schreiber entwickelten und durch die Firma Walz kommerziell vertriebene Puls-Amplituden-Modulierten Fluorometer (PAM) durchgeführt werden kann. 3.5 Messungen mit dem PAM Abbildung 3.4: Schematische Darstellung der durch die Sättigungsblitzmethode ermittelten Fluoreszenzniveaus: F 0 und F M = Fluoreszenz nach Dunkeladaption bei geöffneten bzw. geschlossenen Reaktionszentren; F M ‘ und F 0 ‘ = im helladaptierten Zustand bei geschlossenen bzw. geöffneten Reaktionszentren; ML = Meßlicht, SB = sättigender Blitz (Halogenlampe, 0.5 - 2.0 s), AL = aktinisches Licht
21 Das PAM ermittelt die variable Fluoreszenz durch ein festgelegtes Lichtprotokoll (Abbildung 3.4). Hierbei verändert das aktinische Licht (AL) den Zustand des photosynthetischen Apparates, während das Meßlicht (ML) den vom aktinischen Licht eingestellten Zustand mißt. 1. Das Blatt wird zur Messung der Grundfluoreszenz F 0 dunkeladaptiert und mit − Meßlicht (ML) von geringer Intensität bestrahlt. Wenn die Reoxidation von Q A durch die Saugwirkung von PS I durch fernrotes Licht verstärkt wird, sind alle Reaktionszentren von PS II geöffnet und Q A vollständig oxidiert (Q A = 1 in Gleichung 3.2). Somit kann eine maximale Anzahl an Elektronen in die ETC fließen, die Fluoreszenz ist minimal und photochemisches Quenching tritt maximal auf (q P = 1, q N = 0 oder k P = maximal, k t = minimal). q N ist die thermische Deaktivierung, die durch die Ratenkonstante k t beschrieben wird. 2. Ein sättigender Lichtblitz von 0,5 s – 2 s Dauer mit einer Intensität von ca. 1000 Wm -2 reduziert den Akzeptor Q A vollständig (Q A = 0) und verursacht eine maximale Fluoreszenzantwort F M . Völlig reduziert kann der Akzeptor Q A bei zusätzlichem Meßlicht keine Elektronen mehr aufnehmen und es tritt kein Quenching auf (q P = 0; q N = 0 bzw. k P = 0 und k t = noch minimal) 3. Durch das Zuschalten von aktinischem Licht (AL) mittlerer Intensität erhält man die Kautsky-Induktionskurve, die nach einem schnellen Anstieg langsam auf ein bzw. mehrere Nebenmaxima abfällt bis sie den Gleichgewichtszustand („Steady-State“) erreicht (1 > q P , q N > 0 bzw. k p = maximal, k t > minimal). 4. Gibt man während der Induktionskurve in bestimmten zeitlichen Abständen erneut sättigende Lichtblitze auf das Blatt, so wird die maximale Fluoreszenz F M ‘ bei helladaptiertem Zustand erzeugt, die im Vergleich zu F M durch anwachsendes nichtphotochemisches Quenching verringert ist (q P = 0; 0 < q N < 1 bzw. k P = 0, k t > minimal). 5. Die Grundfluoreszenz F 0 ‘ des helladaptierten Zustandes wird erreicht, wenn man das aktinische Licht ausschaltet. Wegen des nichtphotochemischen Quenchings kann F 0 ‘ tiefer als F 0 liegen ( q P = 1; 0 < q N < 1 bzw. k p = max, k t > minimal). Aus den gemessenen Größen F, F 0 , F 0 ‘, F M und F M ‘ lassen sich das photochemische und nichtphotochemische Quenching berechnen (Schreiber et al., 1986; van Kooten und Snel, 1990): q P FM ' − F = und q F ' − F ' M 0 N F ' − F ' F − F M 0 = 1− (3.6 a,b) M 0 Das F M -F 0 –Verhältnis gibt Auskunft über den physiologischen Zustand des Blattes. Ein gesundes Blatt erreicht F M /F 0 -Werte von 4-5, während niedrigere Werte (2-4) auf einen schlechteren physiologischen Zustand schließen lassen.
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