waders and their estuarine food supplies - Vlaams Instituut voor de ...

More documents

Recommendations

Info

$Wetenschap - \Nijverheid- Handel$

tijd om de snavel diep in de grond te prikken. zo ook kost hei meer tijd om een prooi te eten die diep zit ingegraven. In een experiment waarin wij een mannetje scholekster lieten voedsel zoeken op een kunstmatige wadbodem. waarin we schelpdieren in verschillende dichtheden en op verschillende dieptes hadden geplaatst. waren we in staat om uit te rekenen welke prooien de scholekster moesi kiezen om een zo'n groot mogelijke opname te krijgen. Precies zoals voorspeld pakie de scholekster bij de geringste dichtheden alle prooien die binnen het bereik van de snavel lagen. Bij de grootste prooidichtheid voorspelden we dat de vogel alleen prooien uit de bovensie centimeter zou pakken. maar hij pakte ze uit de bovenste drie cm. Toch bereikte de vogel een grotere opnamesnelheid dan we hadden becijferd op basis van het rekenmodel. De vogel deed het beter dan wij hadden voorspeld, omdal hij behalve diepte nog een iweede selecliecriterium gebruikte waar wij geen metingen aan konden doen: hij pakte alleen nog maar schelpdieren die ieis open stonden en waar hij zijn snavel in een keer in kon steken om het vlees te bemachtigen. Dil waren prooien die snel gegeten konden worden en dus zeer lonend waren. Foerageerbeslissingen Dit experiment bet duidelijk zien dat vogels continu en op allerlei niveau's beslissingen nemen om hun opnamesnelheid le maximaliseren. ook als ze ee"n prooisoort eten en zelfs indien. zoals in dit experiment, prooien even groot zijn. Al enkele tientallen jaren worden in navolging van C. S. Holling veelal eenvoudige modellen gebruikt waarmee het foerageersucces als functie van de prooidichtheid kan worden voorspeld. De modellen blijken in de praktijk niet erg bruikbaar, omdat predatoren niet alle prooien pakken die ze tegenkomen. maar keuzes maken en bij een grotere opnamesnelheid meer prooien zullen weigeren. Het experiment maakte ook duidelijk dat de beslissingen die de predator neemt een niet te onderschatten betekenis hebben voor de individuele overlevingskans van de prooien: diep levende prooien hebben een grotere overlevingskans. vooral bij grotere prooidichtheden. (Onsumptie en produktie In hun eerste levensfase zijn de prooien nog te klein om te worden gegeten door een grote stellloper zoals de scholekster. De rol van de SAMENVATTING 356 scholekster bij het elimineren van de grotere exemplaren is echter ZO dominant dal de prooisoorten door le groeien bijna niet kunnen ontsnappen aan de predatie van de scholekster. Om dit verder uit te zoeken werd de maandelijkse groei en sterfte van verschillende schelpensoorten per jaarklasse berekend. In ons onderzoeksgebied langs de Friese waddenkust bedroeg de biomassa van de vijf belangrijkste prooisoorten 80 gram per nr. dus vier maal zo veel als het gemiddelde voor de Waddenzee. De gemiddelde jaarlijkse produktie was 56 gram per nr. Daarvan was een deel niet van belang voorde scholekster: 5 gram kwam voor rekening van te kleine prooien. 9 gram voor Stxandgapers die te diep leefden om gepakl te kunnen worden. en nog eens 9 gram ging voor de scholeksters verloren omdat de prooien massaal dood gingen en al aan het vergaan waren voordat de vogels alles op hadden kunnen elen. Al met al bleef er dus gemiddeld 32 gram per nr over voor scholeksters. Hiervan bleken ze 12 gram te consumeren. dus bijna 40%. Wanneer diezelfde berekeningen apart per jaar of per prooisoort werden uitgevoerd. bleek de predatiedruk sterk te varieren. Scholeksters ruimden in een paar maanden tijd 80' I van tweedejaars strandgapers op. maar aten jaarlijks slechts een fractie van de slijkschelpen. Ook de verschillen tussen de jaren waren groot. ln magere jaren waren er bijna geen scholeksters in het onderzoeksgebied. omdat ze verhuisden naar naburige voedselgebieden die blijkbaar aantrekkelijker waren: predatie door scholeksters stelde dan nauwelijks ieis voor. Maar in jaren met een rijk voedselaanbod trok het gebied veel vogels en was de predatiedruk heel groot. zowel absoluut als relatief. De verschillen in predaiiedruk itissen de prooisoorten. en tussen de jaren. konden worden verklaard met verschillen in de opnamesnelheid. Hoe groter de opnamesnelheid. hoe meer vogels en hoe groter de gepredeerde fractie van de prooien. Sterfte van scholeksters bij te weinig voedsel Is er altijd genoeg voedsel voor scholeksters.' Niet in ons siudiegebied. want in vier van de tien jaar was er. zeker in het winterhalljaar. nauwelijks iets le baton. De vogels weken uit naar wadplaten die verder uit de kust en lager in de gelijzone waren gelegen. We weten niel of de vogels daar genoeg voedsel konden vinden. maar hebben wel een dramatisehe aanwij/ing dat de vogels
het toen niet gemakkelijk hebben gehad. Wanneer we de sterfte van de scholeksters vergelijken in vijf milde winters (twee met veel en drie met weinig voedsel) dan de iterfte in de drie slechte jaren bijna twee maal zo groot als in de twee rijke jaren. De vergelijking is beperkt lot milde winters, omdai de sterfte sterk toeneemi als de wadplaten onder hel ijs bedekt raken. (>ok als ijswinters onderling worden vergeleken, blijki het voedselaanbod een groot effect te hebben op de overleving. Gegeven de gestrengheid van de winter van 1986/87 zou een winiersterfte van nog geen 4% onder vie adulte vogels kunnen worden verwacht. Dai jaar was het voedselaanbod echter erg klein en de sterfte was er ook naar: l6*/f van de volwassen vogels overleefde deze extreme winter niet. Een scholekster heeft 36 g droog vlees per dag nodig. Nu hoeft die limiel niet elke dag te worden gehaald. De vogel heeft namelijk een siraiegische vetvoorraad. 's Zomers is die voorraad klein. zodat de vogel hoogstens enkele dagen zonder eten kan. Aan het begin van de winter legt een scholekster genoeg vet aan om een of" twee weken te kunnen hongeren. Als echter 's winters de dagelijkse vocdsclopname gedurende langere tijd veel te gering is. kan die vetvoorraad toch te klein blijken te zijn. Terugmeldingen van geringde. dode scholeksters tonen aan dat de belangrijkste doodsoorzaak gebrek aan voedsel is. Gedwongen verteringspauzes Hoe hard moeten scholeksters werken om een consumptie van 36 g per dag te halen? Als ze alleen op het wad voedsel zoeken. moeten ze al hun voedsel zien te verzamelen in de laagwaterperiode. dat wil zeggen in v ijl tot zes uur. Als ze 10 uur per etmaal kunnen voedsel zoeken. moeten ze tijdens hel voedsel zoeken een opnamesnelheid zien te halen van I mg droog vlees per seconde. maar dan moeten ze zonder enige onderbreking door blijven eten. Pas als ze sneller kunnen eten. blijft er tijd over. Of dat luki. hangt af van de voedselsituatie. Maar er is nog een andere beperking. Het opgenomen voedsel moet worden verwerkt en. /oals Marcel Kersten heeft laten zien. ligt deze verwerkingssnelheid slechts op 0.66 mg droog vlees per seconde. De scholekster heeft een groot verteringsstelscl en kan 80 g nat vlees. of 12 gram droog vlees. opslaan. Hieruit is precies te berekenen wanneer een scholekster moet stoppen met voedsel zoeken bij een bepaalde opnamesnelheid. Schol SAMENVATTING 357 eksters hebben meestal een opnamesnelheid van 2 mg per seconde. Bij deze gemiddelde opname zitten de vogels helemaal vol met eten als ze twee uur onatgebroken hebben gefoerageerd. Ze hebben dan de keuze hun opnamesnelheid te verlagen tot het niveau van de verwerkingssnelheid. ol te stoppen mei foerageren voor een verteringspau/.e. Scholeksters blijken voor het laatste te opteren. Hieruit kunnen we concluderen dat de verwerkiiigssnclheiden de tijd dat ze op het wad terecht kunnen uiteindelijk bepalen hoeveel voedsel maximaal kan worden opgenomen. Een belangrijk gevolg hiervan is dai binnen een laagwaterperiode van zes uur scholeksters nooit meer dan 25 gram kunnen opnemen. Als ze naar de hoogwatervluchtplaats vliegen. hebben ze pas 13 gram verteerd en nemen ze 12 gram mee om tijdens het rusten te verteren. Dit betekent dat ze onmogelijk hun dagelijkse consumptie kunnen halen door slechts tijdens een laagwaterperiode per dag voedsel te zoeken, hoe goed de voedselsituatie ook is. Is de foerageertijd wel lang genoeg? Op hel wad /ijn de steltlopers alhankelijk van degelijdebewcgmg. omdat de waterstand bepaalt of hun voedselgebied wel of niel beschikbaar is. Als een harde noordwestenwind zorgt voor een meter verhoging van de waterstand. blijft er van de normale laagwaterperiode niet veel over. De dagelijkse variatie in de beschikbare foerageertijd hangt in Sterke male af waar de vogels in de geiijzone voedsel zoeken. Als ze volledig alhankelijk zijn van mosselbanken die 30 cm beneden NAP liggen. zullen ze vaker te kort komen dan vogels die voedsel zoeken tot bij de kwelderrand. op 30-40 cm boven NAP. De locatie van foci ageergebieden verschilt per vogelsoort, maar bij de scholekster ook nog ecus van jaar tot jaar. In jaren dat op hei hoge wad weinig voedsel is te vinden. leggen scholeksters \ zomers een grotere vetvoorraad aan dan in jaren met genoeg voedsel op het hoge wad. De vogels nemen dus hun voorzorgsmaairegelen als de dagelijks beschikbare foerageertijd regelmatig te kort is. 's Winters zijn scholeksters al zo'n 100 gram zwaarder dan 's zomers maar worden ze niet nog zwaarder als het voedselaanbod kleiner of minder voorspelbaar is. Daardoor zijn de vogels kwetsbaarder. zoals de al genoemde verhoogde winiersterfte bewijst
Page 1 and 2:
WADERS AND THEIR ESTUARINE FOOD SUP
Page 3 and 4:
plia^ohi. WADERS AND THEIR ESTUARI
Page 5 and 6:
Waders and their estuarine food sup
Page 7 and 8:
WADERS AND THEIR ESTUARINE FOOD SUP
Page 10 and 11:
figuren: Dick Visser omslagfoto: Ja
Page 12 and 13:
15 Versatility of male curlews (Num
Page 15 and 16:
That science is making progress, ma
Page 17 and 18:
INTRODUCTION The remnants of brushw
Page 19 and 20:
When hcnlhic bivalves extend llien
Page 21 and 22:
the burrow depths and on the fracti
Page 23 and 24:
INTRODUCTION Ms,i invest 409 of (he
Page 25 and 26:
able lo sw itch 10 oiher prey which
Page 27 and 28:
Long-term, broadly-based research c
Page 29 and 30:
Chapter 1 SEASONAL VARIATION IN BOD
Page 31 and 32:
SEASONAL VARIATION IN BODY WEIGHT O
Page 33 and 34:
Tahle 1 Weight loss ('•- ± SE) m
Page 35 and 36:
Page 37 and 38:
Page 39 and 40:
i 60 50 40 30 20 10 0 • INFESTED
Page 41 and 42:
240- SEASONAL VARIATION IN BODY WEI
Page 43 and 44:
20 10 0 -10 -20h 2 3 4 5 6 7 8 9 se
Page 45 and 46:
a E 400 - S. plana 35 mm 320 240 16
Page 47 and 48:
Page 49 and 50:
Chapter 2 HOW THE FOOD SUPPLY HARVE
Page 51 and 52:
FOOD SUPPLY HARVESTABLE BY WADERS H
Page 53 and 54:
Methods The study sites were situat
Page 55 and 56:
less than that of bivalves, partly
Page 57 and 58:
I Fig. 3). Peak condition was reach
Page 59 and 60:
total biomass since most of those t
Page 61 and 62:
on the basis of the preceding and t
Page 63 and 64:
However, for obvious reasons, we ma
Page 65 and 66:
prey. A decrease in the prey densit
Page 67 and 68:
Tahle 2. The intake rate ol < lyste
Page 69 and 70:
* ' % -. . ; a X - . - * • ^ •
Page 71 and 72:
(Zwarts & Wanink 1989). In quiet we
Page 73 and 74:
general law relating handling time
Page 75 and 76:
nearly twice as much time (0.79 s).
Page 77 and 78:
4 5 6 7 8 9 size class of Corophium
Page 79 and 80:
and annually. Second, the lower siz
Page 81 and 82:
Prey switching Waders feeding on ti
Page 83 and 84:
autumn and spring, and the contrary
Page 85 and 86:
where they switch to surface-living
Page 87 and 88:
Chapter 3 BURYING DEPTH OF THE BENT
Page 89 and 90:
DEPTH AND SIPHON CROPPING IN SCROBI
Page 91 and 92:
I DEPTH AND SIPHON CROPPING IN SCRO
Page 93 and 94:
DEPTH AND SIPHON CROPPING IN SCROBI
Page 95 and 96:
Table 3. Three-Way analysis Of vari
Page 97:
Chapter 4 SIPHON SIZE AND BURYING D
Page 100 and 101:
15 20 size (mm) Fig. 3. Cerasioderm
Page 102 and 103:
10 size (mm) SIPHON SIZE AND DEPTH
Page 104 and 105:
o, 7 01 5 | * CL 5- SIPHON SIZE AND
Page 106 and 107:
4 Q) Si •a a. 16- 20- A predator:
Page 108 and 109:
prey risk for an animal al a depth
Page 110 and 111:
Table 6. Size al which there is a m
Page 112 and 113:
* ' 1 /-/ "».-^*«C
Page 114 and 115:
face and so expose themselves to a
Page 116 and 117:
surface in die containers was varie
Page 118 and 119:
50 OOF 310.00 I 5.00 ^ 1.00 3=" 0.5
Page 120 and 121:
Tahle 1. Macoma and Scrobicularia.
Page 122 and 123:
siphon would not have to reach the
Page 124 and 125:
known siphon weight and burying dep
Page 127 and 128:
ACCESSIBLE PREY ARE OFTEN IN POOR C
Page 129 and 130:
1 2 3 4 burying depth (cm) Kin. I.
Page 131 and 132:
I—1 • • : : : : ! - ! -|-r 0
Page 133 and 134:
Chapter 7 DOES AN OPTIMALLY FORAGIN
Page 135 and 136:
OPTIMAL FORAGING AND THE FUNCTIONAL
Page 137 and 138:
100 200 300 prey density (n-m-2) Fi
Page 139 and 140:
Table I. Results of five one way an
Page 141 and 142:
Table 2. Results of eight iwo-wav a
Page 143 and 144:
Page 145 and 146:
prey density II III Fig. 12. Freque
Page 147 and 148:
Page 149:
PREY SIZE SELECTION AND INTAKE RATE
Page 152 and 153:
Predicted 'passive size selection'
Page 154 and 155:
lig. 2. Larger Mussels are less ava
Page 156 and 157:
Fig. 5. Scrobicularia plana. Size c
Page 158 and 159:
and maiiv are too thick-shelled to
Page 160 and 161:
The measurements of handling time i
Page 162 and 163:
1 2 3 4 5 6 7 probing depth (cm PRE
Page 164 and 165:
valves may vary by a factor of two
Page 166 and 167:
optimal foraging model, the minimum
Page 168 and 169:
their gut is full? Do they reduce t
Page 171 and 172:
PREY PROFITABILITY AND INTAKE RATE
Page 173 and 174:
catchers to take only certain prey
Page 175 and 176:
licult error of estimate arose if p
Page 177 and 178:
Counts of feeding and non-feeding b
Page 179 and 180:
Page 181 and 182:
20 30 40 50 shell length (mm) PREY
Page 183 and 184:
Page 185 and 186:
Nereis Arenicola tipuia earthwo'm M
Page 187 and 188:
take rate. We might therefore expec
Page 189 and 190:
prey species, using parallel slopes
Page 191 and 192:
5.0 4.0 1-3.0 a & • % * • * •
Page 193 and 194:
time during the feeding period. As
Page 195 and 196:
winter. Similarly, handling time in
Page 197 and 198:
5.0 - f-4.0 S 3.0 in I 20 a 2 a | 1
Page 199 and 200:
situation arrived in the western pa
Page 201 and 202:
Page 203 and 204:
• ' • 14 PREY PROFITABILITY AND
Page 205 and 206:
Notes lo appendix: PREY PROFITABILI
Page 207:
Chapter 10 WHY OYSTERCATCHERS HAEMA
Page 210 and 211:
2 4 6 8 10 time on feeding area (h)
Page 212 and 213:
80- 60- o 80 60- 40- 20- INTAKE RAT
Page 214 and 215:
est of bod\ behind: an estimated 22
Page 216 and 217:
INTAKE RATE AND PROCESSING RATE IN
Page 218 and 219:
Wanink 1993). The energy content of
Page 220 and 221:
(7) Age All studies dealt with adul
Page 222 and 223:
irds over long periods. As an examp
Page 224 and 225:
Discussion There is no difference i
Page 226 and 227:
comparison between the weight of ih
Page 228 and 229:
. 1', L ! •
Page 230 and 231:
Introduction PREDICTING SEASONAL AN
Page 232 and 233:
PREDICTING SEASONAL AND ANNUAL FLUC
Page 234 and 235:
Page 236 and 237:
Page 238 and 239:
Page 240 and 241:
1000 r 1 II" 1 - r^Jan'80 PREDICTIN
Page 242 and 243:
Page 244 and 245:
Page 246 and 247:
Page 248 and 249:
Page 250 and 251:
Page 252 and 253:
IOO BO 60 40 20 0 PREDICTING SEASON
Page 254 and 255:
Page 256 and 257:
Page 258 and 259:
Page 260 and 261:
Page 262 and 263:
Page 265 and 266:
WHY KNOT TAKE MEDIUM-SIZED MACOMA W
Page 267 and 268:
in Zwarts & Esselink 1989). The len
Page 269 and 270:
shell length (mm) FIR. 3. Peringia.
Page 271 and 272:
fused, specimens larger than this w
Page 273 and 274:
50 100- s s I — f = S. plana, n=2
Page 275 and 276:
area is twice as large as the touch
Page 277 and 278:
10 15 lower size threshold (mm) Fig
Page 279 and 280:
lime (Hughes 1979). This would furt
Page 281 and 282:
WHY KNOT TAKE MEDIUM-SIZED MACOMA T
Page 283 and 284:
Chapter 13 ANNUAL AND SEASONAL VARI
Page 285 and 286:
VARIATION IN FOOD SUPPLY OF KNOT AN
Page 287 and 288:
Two sites (N and M in Fig. 2) were
Page 289 and 290:
20 30 VARIATION IN FOOD SUPPLY OF K
Page 291 and 292:
20 l i r'l ' i •o j^y^T n ^ ' " ^
Page 293 and 294:
July ' Aug ' Sept Fig. 9. Proportio
Page 295 and 296:
available. There must, however, be
Page 297 and 298:
Chapter 14 SEASONAL TREND IN BURROW
Page 299 and 300:
BURROWING AND FEEDING IN NEREIS SEA
Page 301 and 302: Table 2. Results of a 2-way analysi
Page 303 and 304: June 1981 June 1982 is * N.MUD •
Page 305 and 306: 8 10 I 12 JZ 5. -g 1*» •e o i 16
Page 307 and 308: 6 - n=!080 5 • g 4 CP > i 3 CO CD
Page 309 and 310: 1985) and Curlew (/wails ,v, Lsseli
Page 311: Chapter 15 VERSATILITY OF MALE CURL
Page 314 and 315: Smid! 1951. Muus 1967, Wolff 1973,
Page 316 and 317: 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 jaw lengih
Page 318 and 319: Na oi both Nrieck Fig. 7. Numenius
Page 320 and 321: 6 8 10 12 14 16 18 worm length (cm)
Page 322 and 323: too (Fig. 11 A). Indeed, the averag
Page 324 and 325: VERSATILITY OF CURLEWS FEEDING ON N
Page 326 and 327: total time spent al the surface. Th
Page 328 and 329: 2 4 . • 2.2 • 30 .-.2.0 to Q. 1
Page 331 and 332: PREY DEPLETION BY OYSTERCATCHER AND
Page 333 and 334: the rule: the observed lower limit
Page 335 and 336: to locate the clams after they had
Page 337 and 338: Curlew, by bury ing some hundreds o
Page 339 and 340: PREY DEPLETION BY OYSTERCATCHER AND
Page 341 and 342: SAMENVATTING 345
Page 343 and 344: Voorgeschiedenis In 1960 verscheen
Page 345 and 346: maken. Als gebied A een grotere voe
Page 347 and 348: omdat ze nog vrijwel niets wegen. l
Page 349 and 350: kunnen opzuigen. of diep leven en z
Page 351: van de uitgerekte sifo over het wad
Page 355 and 356: doende nonnetjes van 10 tot 15 mm l
Page 357 and 358: aangevoerde voedsel en de wulp past
Page 359 and 360: zijn dan twee jaar en wulpen geen s
Page 361 and 362: was dan ook dank/ij de inzet van al
Page 363 and 364: REFERENCES 367
Page 365 and 366: Allen RL. 1983. Feeding behaviour o
Page 367 and 368: BreyT. 1989. Der Einfluss physikali
Page 369 and 370: latie tol chironoiiiiilen en de wai
Page 371 and 372: huch der Vogel Milteleuropas, Band
Page 373 and 374: llolmann II. & H. Huerschelmann 196
Page 375 and 376: l-cndrem D.W. 1984. Flocking, feedi
Page 377 and 378: Pekkarinen M. 1984. Regeneration of
Page 379 and 380: lion of Mussels Mytilus edulis hy O
Page 381 and 382: lulal Dal esiuanes: a comparison of
show all

waders and their estuarine food supplies - Vlaams Instituut voor de ...

You also want an ePaper? Increase the reach of your titles

Delete template?

Save as template?