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Ecosistemas errantes: Epibiontes como indicadores biogeográficos <strong>de</strong> Tortugas Marinas <strong>de</strong> Canarias<br />
DESCRIPCIÓN DEL PROCESO DE EPIBIOSIS<br />
La epibiosis marina es un proceso extremadamente complejo que parece seguir un patrón básico<br />
compuesto por 4 fases, que pue<strong>de</strong>n solaparse en el tiempo o incluso transcurrir en paralelo. En el<br />
transcurso <strong>de</strong> esta secuencia, la <strong>estruc</strong>tura va pasando progresivamente <strong>de</strong> ser un proceso puramente<br />
físico a una predominancia <strong>de</strong> un proceso biológico (Wahl, 1989).<br />
<strong>Las</strong> fases son las siguientes:<br />
Fase I: Acondicionamiento bioquímico: consiste en la adsorción <strong>de</strong> compuestos químicos disueltos en<br />
el agua (principalmente macromoléculas) por una superficie en el mismo momento en que entra en<br />
contacto con el agua (<strong>de</strong>nominado momento <strong>de</strong> “inmersión”). Este proceso <strong>de</strong> acumulación <strong>de</strong><br />
partículas orgánicas en una interfaz (sólido/líquido) es puramente físico y espontáneo (Baier, 1984).<br />
Esta fase comienza segundos <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> la inmersión <strong>de</strong>l “objeto” y alcanza un equilibrio dinámico en<br />
unas cuantas horas. <strong>Las</strong> moléculas adsorbidas son macromoléculas, principalmente glicoproteínas,<br />
polisacáridos y proteoglicanos, muy abundantes en el agua <strong>de</strong> mar. Por lo general la composición<br />
química <strong>de</strong> este primera capa es in<strong>de</strong>pendiente <strong>de</strong>l tipo <strong>de</strong> sustrato sobre el que se asienta y es<br />
compacta, con aspecto floculante y vagamente <strong>de</strong>limitado (Baier, 1981). Este acondicionamiento<br />
bioquímico es idéntico al que se produce en otros ambientes como: la cavidad oral humana, sistema<br />
circulatorio <strong>de</strong> vertebrados, fluidos corporales <strong>de</strong>l útero y <strong>de</strong>l intestino, etc. (Baier, 1981, 1984, 1999).<br />
Fase II: Colonización bacteriana: esta fase se <strong>de</strong>sarrolla en dos partes, la adsorción, o fase <strong>de</strong><br />
aproximación, que es reversible, y la adhesión, o fase <strong>de</strong> anclaje, que no es reversible.<br />
La primera parte está completamente gobernada por fuerzas físicas: movimientos Brownianos,<br />
interacciones electrostáticas, gravedad, fuerzas <strong>de</strong> Van-<strong>de</strong>r-Waal (Dexter, 1976; Walt et al., 1985). El<br />
comportamiento <strong>de</strong> las pequeñas células bacterianas se ha comparado repetidamente con el <strong>de</strong> las<br />
partículas coloidales (Characklis, 1981), en el que el transporte a gran escala (km, m y cm) se <strong>de</strong>be a<br />
las corrientes y a la turbulencia alre<strong>de</strong>dor <strong>de</strong> la superficie en cuestión, mientras que el movimiento a<br />
pequeña escala (mm, µm) es <strong>de</strong>bido esencialmente a movimientos Brownianos (Lavenda, 1985) y a la<br />
propulsión flagelar. Cuando una partícula, o en este caso, una bacteria, se aproxima a una superficie,<br />
se encuentra con una “capa viscosa” compuesta por moléculas <strong>de</strong> H2O físicamente bien <strong>estruc</strong>turada,<br />
y penetra en ella gracias a microturbulencias, movilidad bacteriana o por difusión. Generalmente<br />
ambas, la bacteria y la capa <strong>de</strong> macromoléculas, están cargadas negativamente (Marshall, 1972;<br />
Wicken, 1985), por lo que las fuerzas antagónicas <strong>de</strong> repulsión eléctrica y la atracción <strong>de</strong> Van-<strong>de</strong>r-<br />
Waal inmovilizan a la célula a una distancia <strong>de</strong> unos 3 a 20nm <strong>de</strong> la superficie (Fletcher &<br />
McEldowney, 1984). Entonces, la barrera electrostática hace <strong>de</strong> puente para la formación <strong>de</strong> fibrillas<br />
<strong>de</strong> polisacáridos (principalmente <strong>de</strong> glucosa y fructosa), que se anclan a los compuestos químicos<br />
complementarios que se encuentran en la capa macromolecular, mediante lecitinas o cationes<br />
divalentes (Ca ++ , Mg ++ ) (Costerton et al., 1978).<br />
En este momento comienza la fase <strong>de</strong> adhesión, gracias a un acortamiento enzimático <strong>de</strong> las fibrillas<br />
que empuja la bacteria hacia la superficie (Fletcher & McEldowney, 1984), disminuyendo la distancia<br />
(Wicken, 1985), y estableciéndose enlaces covalentes entre la capa macromolecular y el glicocalix <strong>de</strong><br />
la bacteria. Se han <strong>de</strong>scrito mecanismos similares <strong>de</strong> anclaje para esporas (Fletcher & Baier, 1984),<br />
levaduras (Douglas, 1985), algas unicelulares (Tosteson et al. 1983) y larvas <strong>de</strong> poliquetos (Kirchman<br />
et al., 1982).<br />
<strong>Las</strong> características biológicas y los requerimientos fisiológicos <strong>de</strong> las diferentes formas <strong>de</strong> las bacterias<br />
<strong>de</strong>terminan la sucesión <strong>de</strong> la colonización, ya que por ejemplo, las bacterias con forma <strong>de</strong> bastón se<br />
adsorben con mayor facilidad, por lo que serán las primeras en asentarse, seguidas <strong>de</strong> aquellas con<br />
forma esférica y finalmente las <strong>de</strong> forma pedunculada o filamentosa (Marshal et al., 1971; Corpe,<br />
1982a).<br />
Esta capa creciente <strong>de</strong> bacterias, compuesta por células muertas y células vivas con sus secreciones,<br />
forma, junto con la capa macromolecular, la Capa Primaria también llamada “biofilm” o “slime”.<br />
La colonización bacteriana comienza mas o menos una hora <strong>de</strong>spués <strong>de</strong> la inmersión <strong>de</strong>l “objeto” en<br />
el agua.<br />
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