09.05.2013 Views

0. introductorias agrad. y estruc - Acceda - Universidad de Las ...

0. introductorias agrad. y estruc - Acceda - Universidad de Las ...

0. introductorias agrad. y estruc - Acceda - Universidad de Las ...

SHOW MORE
SHOW LESS

You also want an ePaper? Increase the reach of your titles

YUMPU automatically turns print PDFs into web optimized ePapers that Google loves.

INTRODUCCIÓN<br />

tunicados, diatomeas y protozoos (los dos últimos exclusivamente epibiontes), otros principalmente<br />

como basibiontes: crustáceos, moluscos, equino<strong>de</strong>rmos, espermatofitas y vertebrados (los tres<br />

últimos exclusivamente como basibiontes). Estos datos sugieren que los epibiontes son principalmente<br />

organismos <strong>de</strong> pequeño tamaño, <strong>de</strong> vida corta, incrustantes o filamentosos, flexibles, y con<br />

reproducción asexual facultativa u obligatoria; mientras que los basibiontes son especies <strong>de</strong> vida<br />

larga, <strong>de</strong> talla relativamente gran<strong>de</strong> (casi siempre mayores que los epibiontes), pertenecientes a<br />

comunida<strong>de</strong>s epibentónicas, que presentan caparazón o concha, y sésiles o <strong>de</strong> movimientos lentos.<br />

Como se dijo en el capítulo anterior, en la mayoría <strong>de</strong> los casos la epibiosis no pue<strong>de</strong> <strong>de</strong>finirse como<br />

ventajosa o perjudicial para el epibionte o para el basibionte, aunque, en el caso <strong>de</strong> que los efectos<br />

sean neutrales o positivos para el basibionte y beneficiosos para el epibionte/s la selección natural<br />

pue<strong>de</strong> favorecer la coevolución <strong>de</strong> ambas especies llegando a <strong>de</strong>sarrollarse una asociación específica<br />

entre ambos (Wahl & Mark, 1999).<br />

Viendo la abundancia <strong>de</strong> epibiosis en el medio acuático y el gran número <strong>de</strong> casos y adaptaciones<br />

<strong>de</strong>scritas, podría esperarse una elevada proporción <strong>de</strong> asociaciones epibióticas específicas. Por el<br />

contrario, los estudios realizados sugieren que la mayoría <strong>de</strong> epibiontes muestran una especificidad<br />

realmente baja por un <strong>de</strong>terminado basibionte o sustrato, por lo que un mismo epibionte pue<strong>de</strong><br />

encontrarse colonizando una grandísima variedad <strong>de</strong> sustratos o basibiontes (Wahl, 1989). También<br />

se ha <strong>de</strong>mostrado que la mayoría <strong>de</strong> epibiontes tienen mayor afinidad por los sustratos artificiales en<br />

lugar <strong>de</strong> los sustratos vivos (Wahl & Mark, 1999), e incluso tienen preferencias por unos basibiontes<br />

mas que por otros.<br />

En todo caso, se han encontrado algunos epibiontes específicos: bacterias (Jonson et al., 1991),<br />

protozoos (Chiavelli et al., 1993), rodófitas (Lining & Garbary, 1992), briozoos (Duarte & Chia, 1991),<br />

y cirrípedos (Rajaguru & Shanta, 1992). Sin embargo, la mayoría <strong>de</strong> especies epibiontes pue<strong>de</strong><br />

encontrarse también viviendo en comunida<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l fouling local, o en objetos a la <strong>de</strong>riva (D’Antonio,<br />

1985; Gaiser & Bachmann, 1993).<br />

A pesar <strong>de</strong> estos ejemplos, la escasez <strong>de</strong> especificidad en la epibiosis sigue siendo muy sorpren<strong>de</strong>nte.<br />

Wahl & Mark (1999) <strong>de</strong>scriben dos respuestas principales para este fenómeno: la primera, la<br />

capacidad <strong>de</strong> las superficies vivas <strong>de</strong> <strong>de</strong>fen<strong>de</strong>rse <strong>de</strong> la epibiosis. Como ya citamos en el apartado<br />

anterior las formas <strong>de</strong> <strong>de</strong>fen<strong>de</strong>rse pue<strong>de</strong>n ser mecánicas, físicas, químicas o extrínsecas (Wahl et al.,<br />

1998), por lo que, para llegar a ser un epibiontes específico, el epibionte <strong>de</strong>bería llegar a tolerar todas<br />

las formas <strong>de</strong> <strong>de</strong>fensa que utilice el basibionte <strong>de</strong>terminado; y la segunda, la rápida transición<br />

evolutiva <strong>de</strong> la epibiosis específica al endoparasitismo o endosimbiosis. Este fenómeno ya ha sido<br />

<strong>de</strong>scrito por algunos autores: Kelley & Williams (1992) <strong>de</strong>scriben como <strong>de</strong>terminadas bacterias<br />

penetran en un hospedador y se vuelven endoparásitos o patógenos; ciliados <strong>de</strong>l grupo trichodine<br />

<strong>de</strong>scritos como parásitos y como endoparásitos (Dogiel, 1963); Sturch, (1926) sospecha que algunas<br />

algas rojas endoparásitos <strong>de</strong> otras rodófitas procedían <strong>de</strong> pre<strong>de</strong>cesores epifitos; las algas pardas<br />

microscópicas que viven en el espacio intercelular <strong>de</strong> algunas macroalgas estaban <strong>de</strong>scritas como<br />

algas epifitas, y su capacidad <strong>de</strong> fotosíntesis sugiere que se trata <strong>de</strong> una etapa intermedia entre la<br />

epibiosis y el endoparasitismo (Wahl & Mark, 1999); el crustáceo endoparásito <strong>de</strong>l género Sacculina<br />

está estrechamente relacionado con otros organismos <strong>de</strong>l fouling y/o cirrípedos epibiontes (Dogiel,<br />

1963); los organismos endosimbiontes zooxantelas y zoochlorela <strong>de</strong>rivan presumiblemente <strong>de</strong> formas<br />

epibióticas (Dogiel, 1963); procariotas <strong>de</strong>l género Prochloron viven en epi- y/o endo-simbiosis con<br />

poríferos y tunicados; etc.<br />

Hay que tener en cuenta que muchos organismos epibiontes no han llegado nunca a producir formas<br />

endoparásitas, pero si que esta evolución pue<strong>de</strong> ser muy beneficiosa para el epibionte ya que una vez<br />

<strong>de</strong>ntro <strong>de</strong>l basibionte, se protege totalmente <strong>de</strong> sus <strong>de</strong>predadores y aumenta enormemente su<br />

relación con éste, e incluso pudiendo llegar a ser beneficiosa también para el basibionte<br />

(endosimbiosis), o perjudicial (endoparasitismo).<br />

9

Hooray! Your file is uploaded and ready to be published.

Saved successfully!

Ooh no, something went wrong!