0. introductorias agrad. y estruc - Acceda - Universidad de Las ...
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INTRODUCCIÓN<br />
tunicados, diatomeas y protozoos (los dos últimos exclusivamente epibiontes), otros principalmente<br />
como basibiontes: crustáceos, moluscos, equino<strong>de</strong>rmos, espermatofitas y vertebrados (los tres<br />
últimos exclusivamente como basibiontes). Estos datos sugieren que los epibiontes son principalmente<br />
organismos <strong>de</strong> pequeño tamaño, <strong>de</strong> vida corta, incrustantes o filamentosos, flexibles, y con<br />
reproducción asexual facultativa u obligatoria; mientras que los basibiontes son especies <strong>de</strong> vida<br />
larga, <strong>de</strong> talla relativamente gran<strong>de</strong> (casi siempre mayores que los epibiontes), pertenecientes a<br />
comunida<strong>de</strong>s epibentónicas, que presentan caparazón o concha, y sésiles o <strong>de</strong> movimientos lentos.<br />
Como se dijo en el capítulo anterior, en la mayoría <strong>de</strong> los casos la epibiosis no pue<strong>de</strong> <strong>de</strong>finirse como<br />
ventajosa o perjudicial para el epibionte o para el basibionte, aunque, en el caso <strong>de</strong> que los efectos<br />
sean neutrales o positivos para el basibionte y beneficiosos para el epibionte/s la selección natural<br />
pue<strong>de</strong> favorecer la coevolución <strong>de</strong> ambas especies llegando a <strong>de</strong>sarrollarse una asociación específica<br />
entre ambos (Wahl & Mark, 1999).<br />
Viendo la abundancia <strong>de</strong> epibiosis en el medio acuático y el gran número <strong>de</strong> casos y adaptaciones<br />
<strong>de</strong>scritas, podría esperarse una elevada proporción <strong>de</strong> asociaciones epibióticas específicas. Por el<br />
contrario, los estudios realizados sugieren que la mayoría <strong>de</strong> epibiontes muestran una especificidad<br />
realmente baja por un <strong>de</strong>terminado basibionte o sustrato, por lo que un mismo epibionte pue<strong>de</strong><br />
encontrarse colonizando una grandísima variedad <strong>de</strong> sustratos o basibiontes (Wahl, 1989). También<br />
se ha <strong>de</strong>mostrado que la mayoría <strong>de</strong> epibiontes tienen mayor afinidad por los sustratos artificiales en<br />
lugar <strong>de</strong> los sustratos vivos (Wahl & Mark, 1999), e incluso tienen preferencias por unos basibiontes<br />
mas que por otros.<br />
En todo caso, se han encontrado algunos epibiontes específicos: bacterias (Jonson et al., 1991),<br />
protozoos (Chiavelli et al., 1993), rodófitas (Lining & Garbary, 1992), briozoos (Duarte & Chia, 1991),<br />
y cirrípedos (Rajaguru & Shanta, 1992). Sin embargo, la mayoría <strong>de</strong> especies epibiontes pue<strong>de</strong><br />
encontrarse también viviendo en comunida<strong>de</strong>s <strong>de</strong>l fouling local, o en objetos a la <strong>de</strong>riva (D’Antonio,<br />
1985; Gaiser & Bachmann, 1993).<br />
A pesar <strong>de</strong> estos ejemplos, la escasez <strong>de</strong> especificidad en la epibiosis sigue siendo muy sorpren<strong>de</strong>nte.<br />
Wahl & Mark (1999) <strong>de</strong>scriben dos respuestas principales para este fenómeno: la primera, la<br />
capacidad <strong>de</strong> las superficies vivas <strong>de</strong> <strong>de</strong>fen<strong>de</strong>rse <strong>de</strong> la epibiosis. Como ya citamos en el apartado<br />
anterior las formas <strong>de</strong> <strong>de</strong>fen<strong>de</strong>rse pue<strong>de</strong>n ser mecánicas, físicas, químicas o extrínsecas (Wahl et al.,<br />
1998), por lo que, para llegar a ser un epibiontes específico, el epibionte <strong>de</strong>bería llegar a tolerar todas<br />
las formas <strong>de</strong> <strong>de</strong>fensa que utilice el basibionte <strong>de</strong>terminado; y la segunda, la rápida transición<br />
evolutiva <strong>de</strong> la epibiosis específica al endoparasitismo o endosimbiosis. Este fenómeno ya ha sido<br />
<strong>de</strong>scrito por algunos autores: Kelley & Williams (1992) <strong>de</strong>scriben como <strong>de</strong>terminadas bacterias<br />
penetran en un hospedador y se vuelven endoparásitos o patógenos; ciliados <strong>de</strong>l grupo trichodine<br />
<strong>de</strong>scritos como parásitos y como endoparásitos (Dogiel, 1963); Sturch, (1926) sospecha que algunas<br />
algas rojas endoparásitos <strong>de</strong> otras rodófitas procedían <strong>de</strong> pre<strong>de</strong>cesores epifitos; las algas pardas<br />
microscópicas que viven en el espacio intercelular <strong>de</strong> algunas macroalgas estaban <strong>de</strong>scritas como<br />
algas epifitas, y su capacidad <strong>de</strong> fotosíntesis sugiere que se trata <strong>de</strong> una etapa intermedia entre la<br />
epibiosis y el endoparasitismo (Wahl & Mark, 1999); el crustáceo endoparásito <strong>de</strong>l género Sacculina<br />
está estrechamente relacionado con otros organismos <strong>de</strong>l fouling y/o cirrípedos epibiontes (Dogiel,<br />
1963); los organismos endosimbiontes zooxantelas y zoochlorela <strong>de</strong>rivan presumiblemente <strong>de</strong> formas<br />
epibióticas (Dogiel, 1963); procariotas <strong>de</strong>l género Prochloron viven en epi- y/o endo-simbiosis con<br />
poríferos y tunicados; etc.<br />
Hay que tener en cuenta que muchos organismos epibiontes no han llegado nunca a producir formas<br />
endoparásitas, pero si que esta evolución pue<strong>de</strong> ser muy beneficiosa para el epibionte ya que una vez<br />
<strong>de</strong>ntro <strong>de</strong>l basibionte, se protege totalmente <strong>de</strong> sus <strong>de</strong>predadores y aumenta enormemente su<br />
relación con éste, e incluso pudiendo llegar a ser beneficiosa también para el basibionte<br />
(endosimbiosis), o perjudicial (endoparasitismo).<br />
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