thesis

3.5 Dynamique du potentiel de membrane in vivo 87
2. ∀t, f(Vr, t) > 0 : cela signifie que les trajectoires ne peuvent pas se trouver
sous la valeur de réinitialisation.
En pratique, le modèle intègre-et-tire à fuite (mais pas l’intégrateur parfait) ainsi
que certains modèles intègre-et-tire non linéaires sont fiables. Ce résultat constitue
une prémisse essentielle à l’existence d’une computation temporelle basée sur des
modèles impulsionnels de neurones.
3.5 Dynamique du potentiel de membrane in
vivo
Nous avons passé en revue dans les sections précédentes les caractéristiques
statistiques de la décharge neuronale in vivo, dans le cortex ou dans d’autres
structures cérébrales. Les observations expérimentales étaient alors basées sur des
enregistrements extracellulaires, suffisants lorsqu’il s’agit d’étudier les trains de
potentiels d’action. Cependant, pour mieux comprendre l’origine et la fonction de
ces propriétés statistiques, il est nécessaire d’avoir accès à la dynamique du potentiel
de membrane des neurones. Cela permet par exemple de comprendre l’origine
de l’irrégularité de la décharge, ou l’intégration synaptique de trains de potentiels
d’action irréguliers. Ces mécanismes sont fondamentaux pour la compréhension
du codage et de la computation neuronales. Il est donc nécessaire pour cela de
réaliser des enregistrements intracellulaires in vivo, plus délicats à effectuer expérimentalement
que les enregistrements extracellulaires. De tels enregistrements ont
pu être réalisés au cours des dernières décennies, nous en présentons ici quelques
résultats importants.
3.5.1 Les états de haute conductance
Pour des raisons expérimentales, la plupart des enregistrements intracellulaires
in vivo sont obtenus sous anesthésie (barbituriques ou xylazine kétamine) (Destexhe
et al. 2003). L’anesthésie a cependant un impact majeur sur l’activité néocorticale
: l’EEG présente en effet des ondes lentes de grande amplitude (état
“synchronisé”), similaires à celles observées durant le sommeil profond (slow wave
sleep). Dans un état éveillé (non anesthésié), l’EEG est au contraire caractérisé
par des oscillations rapides de faible amplitude (état “désynchronisé”).
Durant l’anesthésie ou le sommeil, l’activité néocorticale est caractérisée par
une succession d’états actifs et non actifs, ou UP et DOWN, durant chacun
quelques centaines de millisecondes (voir figure 3.9). L’EEG durant l’état UP
est similaire à celui observé chez le sujet éveillé, de même que les propriétés d’un
neurone individuel. Cet état est caractérisé par une décharge spontanée, une résistance
de membrane plus faible, une dépolarisation de potentiel de membrane (en
moyenne de l’ordre de −65 mV) et des fluctuations importantes du potentiel de
membrane (de l’ordre de 2 − 6 mV). C’est l’état de haute conductance (Destexhe
et al. 2003). Cet état est principalement dû à l’activité du réseau environnant,
responsable d’un bombardement synaptique intense lors de l’éveil ou d’un