thesis

36 Anatomie et physiologie du système nerveux
de potentiels d’action.
– La dépression à court terme (short-term depression ou STD) a lieu
lorsque l’efficacité de la transmission synaptique diminue pendant quelques
secondes suite à l’arrivée de plusieurs potentiels d’actions présynaptiques.
Cet effet peut être dû à l’épuisement des neurotransmetteurs dans les
vésicules synaptiques.
– La plasticité à long terme, qui agit sur une durée de plusieurs minutes
au moins.
– La potentialisation à long terme (long-term potentiation ou LTP) a
lieu lorsque la transmission synaptique au niveau d’une synapse donnée
se renforce sur une longue durée. Cette potentialisation synaptique arrive
lorsque les neurones pré- et postsynaptiques ont tendance à émettre des
potentiels d’action quasiment simultanément. On parle alors de règle de
Hebb, ou de plasticité hebbienne. On verra dans la suite de cette partie
comment la STDP précise ce phénomène.
– La dépression à long terme (long-term depression ou LTD) a lieu
lorsque l’efficacité de la transmission synaptique diminue sur de longues
durées. La STDP peut aussi expliquer ce phénomène. Les origines moléculaires
de la plasticité à long terme sont encore mal connues.
La règle de Hebb, du nom du psychologue canadien Donal O. Hebb (1904-
1985), postule que deux neurones connectés synaptiquement et ayant tendance
à produire des potentiels d’action simultanément vont renforcer leur connexion
synaptique en augmentant le poids de la synapse. Cette règle empirique de base
est largement utilisée dans le domaine des réseaux de neurones artificiels pour
l’apprentissage.
Récemment, cette règle a été précisée par la découverte de la STDP, ou spiketiming
dependent plasticity (plasticité dépendant du temps des potentiels d’action)
(Markram et al. 1997, Song et al. 2000, Dan et Poo 2004, Van Rossum et al.
2000). Une synapse est renforcée si les neurones pré- et postsynaptiques génèrent
des potentiels d’action quasiment simultanément (dans une fenêtre temporelle de
quelques millisecondes) et causalement, c’est-à-dire lorsque le potentiel d’action
présynaptique parvient avant le potentiel d’action postsynaptique. Cependant,
lorsque le potentiel d’action présynaptique est émis après le potentiel d’action
postsynaptique, le poids de la synapse diminue. Les mécanismes moléculaires de
la STDP sont encore mal connus.
La STDP a un lien étroit avec les phénomènes de synchronisation et de détection
de coïncidences comme nous le verrons dans cette thèse. En effet, des
potentiels d’action présynaptiques synchrones augmentent la probabilité qu’un
potentiel d’action postsynaptique soit généré causalement (détection de coïncidences),
de telle sorte que les synapses en question sont renforcées. La STDP a
ainsi tendance à sélectionner naturellement les synapses synchrones. Cela renforce
l’idée selon laquelle la synchronie neuronale a un rôle computationnel important
au sein du système nerveux.