thesis

4.1 Introduction 105
4.1 Introduction
Les premières études expérimentales sur le fonctionnement des neurones étaient
basées sur des enregistrements de neurones individuels. Elles ont conduit à l’idée
que le codage de l’information se fait à travers la fréquence de décharge du neurone.
Les nouvelles techniques d’enregistrement microscopique ont permis l’observation
de l’activité neuronale de plusieurs neurones simultanément, et la découverte de
phénomènes de corrélations à diverses échelles spatiotemporelles. De nombreuses
études se sont alors intéressées à l’origine de ces corrélations, à leurs caractéristiques,
et à leur rôle éventuel. Dans ce chapitre, qui constitue le cœur du sujet de
cette thèse, nous présenterons les plus importants de ces travaux dans le but de
discuter du rôle éventuel des corrélations neuronales dans le codage et la computation.
Nous commencerons par donner les définitions des différents types de corrélations
neuronales, dont les oscillations et la synchronisation, et nous présenterons
les outils expérimentaux et théoriques nécessaires à leur étude (section 4.2). Nous
verrons ensuite les travaux réalisés sur l’observation expérimentale de ces corrélations
(section 4.3), ainsi que les études théoriques effectuées pour comprendre
l’origine et les caractéristiques des corrélations dans les modèles (section 4.4).
Enfin, nous verrons de nombreux exemples concrets de rôles computationnels des
corrélations neuronales (section 4.5).
4.2 Généralités sur les corrélations
4.2.1 Définitions
Oscillations, corrélations et synchronisation
Donnons d’abord les définitions des termes que nous utiliserons tout au long
de ce chapitre. Nous emploierons le terme de corrélations pour signifier que plusieurs
neurones ont tendance à émettre des potentiels d’action simultanément,
à une échelle de temps généralement inférieure à 100 ms. Nous emploierons le
terme de synchronisation (ou synchronie) pour les corrélations d’une échelle de
temps inférieure à la constante de temps membranaire (de l’ordre de 10 ms en
général). Nous parlerons d’oscillations lorsque plusieurs neurones ont une activité
coordonnée et approximativement périodique, à une fréquence qui peut varier
d’une valeur inférieure à 1 Hz à plusieurs centaines de Hertz. L’utilisation de ces
termes statistiques est étroitement liée à l’hypothèse ergodique de la dynamique
d’un réseau. En effet, l’indépendance ou non de l’activité de plusieurs neurones est
définie mathématiquement dans le cadre de processus stochastiques ponctuels. Au
contraire, la mesure expérimentale de corrélations implique souvent des estimations
statistiques temporelles : les estimations sont effectuées à l’aide de moyennes
dans le temps, en supposant par exemple la stationnarité du signal. Le lien entre
les deux points de vue se fait sous l’hypothèse ergodique, hypothèse selon laquelle
les statistiques théoriques et temporelles coïncident (Rieke et al. 1999).