thesis

4.5 Rôles computationnels des corrélations 133
Il a été proposé un mécanisme neuronal pour répondre à ce problème : c’est
le liage par synchronie (Gray et al. 1989, Gray 1999, Singer 1999, Engel et Singer
2001, Fries 2009). Selon cette théorie, le liage perceptif est réalisé par la synchronisation
d’oscillations gamma entre différentes zones cérébrales. L’idée est que deux
réseaux de neurones sont synchrones dès lors qu’ils traitent l’information reliée à
un même objet perceptif. Cette proposition est motivée par des observations expérimentales
sur les oscillations gamma et la synchronisation lors de certaines tâches
cognitives. Il y a une large littérature sur ce sujet qui reste controversé (Shadlen
et Movshon 1999, Gray 1999).
Les études expérimentales sur le sujet tendent à montrer une synchronisation
sélective reliée au liage perceptif. Autrement dit, il s’agit de trouver des corrélations
spécifiques au stimulus, qui sont plus fortes lorsque les neurones en question
traitent l’information provenant d’un seul et même objet (Singer 1999, Salinas et
Sejnowski 2001).
Dans Gray et al. (1989), Engel et al. (1991ab), Kreiter et Singer (1996), un
ou deux objets sont présentés dans les champs récepteurs de deux neurones du
cortex visuel primaire. Bien que la fréquence moyenne de décharge soit similaire
dans les deux cas, la synchronisation des neurones est bien supérieure lorsqu’un
seul objet est présent.
De la même manière, dans Fries et al. (1997), la synchronisation et la puissance
spectrale dans la bande de fréquence gamma sont étudiées dans le cortex visuel
primaire du chat en situation de rivalité binoculaire (deux stimuli visuels différents
sont présentés à chaque œil, il y a alors bistabilité dynamique de la perception
visuelle). Les neurones apparaissent beaucoup plus synchronisés lorsqu’ils traitent
le stimulus effectivement perçu, alors que la fréquence de décharge n’apparaît
pas sélective à la dominance oculaire. Des phénomènes similaires ont été observés
chez l’Homme, en utilisant des techniques d’enregistrement macroscopiques (Joliot
et al. 1994, Tallon-Baudry et al. 1996, Keil et al. 1999).
De manière plus générale, la littérature sur les oscillations gamma est extrêmement
large et diverse (Tallon-Baudry et Bertrand 1999, Engel et Singer 2001, Fries
2009, Uhlhaas et al. 2009). Ces oscillations ont été observées dans de très nombreuses
espèces animales, vertébrées ou invertébrées, dans de nombreuses zones
cérébrales, corticales ou non (Fries 2009). Elles sont reliées spécifiquement à un
état cérébral actif et ont été observées dans de nombreuses tâches cognitives,
comme l’attention, la mémoire, l’intégration multisensorielle. Cela suggère un rôle
computationnel important pour ces oscillations dans les tâches cognitives.
Notons que la bande de fréquence de ces oscillations gamma correspond à
l’échelle temporelle de la détection de coïncidences dans le cortex in vivo. En effet,
l’échelle temporelle de synchronisation dans un contexte d’oscillations gamma
(f � 50 Hz) est d’environ 10 ms (la demi-période), soit l’ordre de grandeur de
la constante de temps membranaire (Fries 2009). Les synchronisations dans cette
bande de fréquence sont ainsi détectables par les neurones et peuvent donc hypothétiquement
participer à la computation neuronale.
Notons enfin que toutes ces observations sur le rôle computationnel de la synchronisation
pour le liage perceptif, ou pour d’autres tâches cérébrales, sont cor-