thesis

94 Codage neuronal et computation
number of spikes over some time. When the time bin is long compared
with the length of time between spikes, the mean rate can be estimated
reliably from a single spike train because many spikes occur in each bin.
However, [...] when using very small bins, one is effectively measuring
the position of individual spikes in the bins rather than measuring large
numbers of spikes in each bin, making it more a measure of spike timing
than spike rate. The difference between rate coding and temporal
coding for an individual spike train is a principled but arbitrary distinction
that is based upon the interval chosen for counting the spikes.
The choice of interval is often based upon timescales believed to be relevant
to a particular circumstance, such as how quickly the stimulus
changes, the integration time of a neural element, the mechanism of
decoding, or the relevant behavioral timescale.
Ainsi, ces théories diffèrent essentiellement par l’échelle de temps utilisée : la
fréquence de décharge est généralement considérée à une échelle de l’ordre d’une
ou plusieurs dizaines de millisecondes, tandis que la considérer à l’ordre de la
milliseconde revient à prendre en compte les potentiels d’action individuels (qui
durent environ une milliseconde).
Mentionnons aussi que le terme même de fréquence de décharge est ambigu, et
plusieurs définitions coexistent (Gerstner et Kistler 2002). Ces définitions diffèrent
par la manière donc la moyenne est réalisée. Si la moyenne est réalisée dans le
temps (fréquence moyenne de décharge), les aspects temporels plus courts que la
taille de la fenêtre temporelle utilisée pour la moyenne sont clairement négligés. En
revanche, lorsque c’est la moyenne instantanée de décharge qui est considérée, la
moyenne étant réalisée à travers une population de neurones ou à travers plusieurs
réalisations, des aspects temporels rapides peuvent être considérés dès lors que la
taille de la fenêtre est courte.
Nous présentons maintenant deux débats portant sur le rôle éventuel des temps
des potentiels d’action dans le codage neuronal. Nous discuterons ensuite des
différents arguments.
3.7.2 Un exemple de débat : intégrateur ou détecteur de
coïncidences ?
Nous présentons maintenant un débat célèbre entre des partisans des deux
théories. Il est instructif d’en analyser les arguments et les contre-arguments. Ce
débat, qui se déroule au début des années 1990, oppose Koch et Sofky, partisans
du point de vue temporel, à Shadlen et Newsome, partisans du point de vue
fréquentiel. Ces auteurs s’opposent principalement sur la nature de la computation
neuronale, qui peut être soit une intégration temporelle (le neurone réalise une
somme algébrique de ses entrées, indépendamment de leurs temps d’arrivée), soit
une détection de coïncidences (le neurone ne répond que lorsque suffisamment
d’évènements arrivent dans un délai très court, inférieur à la constante de temps
membranaire).