thesis

252 Discussion
de haute conductance observé dans le cortex (Destexhe et al. 2003). L’approche
théorique utilisée est assez générale : elle est basée sur une approximation adiabatique
qui consiste à considérer la limite des fluctuations lentes par rapport à la
constante de temps membranaire. Cette méthode permet alors de relier clairement
les caractéristiques des fluctuations à la propriété de détection de coïncidences.
Dans le régime équilibré, cette sensibilité aux coïncidences provient alors directement
de la convexité de la fonction de réponse (probabilité P (w) d’émettre un
potentiel d’action en réponse à un potentiel postsynaptique excitateur de taille w).
Cette convexité est équivalente à la décroissance de la distribution stationnaire
du potentiel de membrane près du seuil.
Le niveau des fluctuations détermine la sensibilité aux coïncidences de manière
non monotone, propriété réminiscente de la résonance stochastique (Gammaitoni
et al. 1998). Il y a ainsi un niveau intermédiaire de bruit correspondant à une sensibilité
optimale aux coïncidences. Cette observation est à relier à celle de (Kempter
et al. 1998) où un seuil optimal est trouvé pour la détection de coïncidences.
Par ailleurs, notre approche nous permet d’avoir des résultats quantitatifs sur
la détection de coïncidences. La sensibilité des neurones aux coïncidences n’est pas
totalement nouvelle (voir section 4.4.2). Ce qui l’est plus, c’est la quantification de
cette sensibilité, l’observation que cette sensibilité peut être extrêmement élevée
en présence d’un bruit synaptique important, mais seulement dans une condition
d’équilibre entre excitation et inhibition, et enfin l’obtention de formules explicites
donnant la dépendance de cette sensibilité par rapport aux paramètres du
neurone et du bruit. Nous trouvons alors que, dans des conditions physiologiques,
les neurones agissent comme des détecteurs de coïncidences très efficaces, et que
cela est donc tout à fait compatible avec une théorie impulsionnelle du codage et
de la computation dans le système nerveux.
Bien que les modèles de neurones utilisés soient des modèles impulsionnels,
notre approche est validée a posteriori sur des neurones corticaux à l’aide d’enregistrements
in vitro en courant imposé. Cela montre la validité de cette approche,
qui n’est donc pas restreinte, quant à ses résultats, aux modèles impulsionnels.
Sensibilité des neurones aux coïncidences
La sensibilité des neurones aux coïncidences peut être très grande. Ainsi, notre
modèle de la synchronie distribuée, où des évènements de synchronie sont considérés
en modifiant un très faible nombre de potentiels d’action sans en changer
la quantité totale, montre que la fréquence de décharge en sortie est extrêmement
sensible à ces évènements de synchronie. Pour autant, les corrélations par paires
des trains en entrée restent particulièrement faibles, de par le caractère distribué
des corrélations. La raison de ce résultat à première vue étonnant provient
du fait que le rapport entre la distance moyenne du potentiel de membrane au
seuil, et la taille moyenne des EPSPs, est particulièrement faible : de l’ordre de
� 10 − 20, en considérant une distance au seuil de 10 mV et une taille d’EPSP de
0.5 − 1 mV (Oswald et Reyes 2008). Ce chiffre est à comparer au nombre de synapses
par neurone dans le cortex, de l’ordre de 10000. Dans ces conditions, notre