thesis

78 Codage neuronal et computation
chapitre. Les processus moléculaires, cellulaires, et physiques à l’œuvre dans le système
nerveux sont tous sujets à des fluctuations aléatoires de plus ou moins grande
importance. Cela a des conséquences majeures sur la manière dont le cerveau représente
et traite l’information, car ce dernier doit le faire de manière robuste
malgré le bruit. Les stratégies permettant l’élaboration de processus fiables dans
un environnement aléatoire sont à la base des différentes théories de codage et de
computation.
La terminologie précise sur les différentes formes du bruit neuronal peut varier
selon les auteurs, aussi précisons-nous ici le vocabulaire choisi dans cette thèse.
Nous utiliserons le terme de variabilité de manière générale, pour exprimer le fait
qu’une quantité varie au cours de plusieurs réalisations d’une même expérience,
à travers plusieurs neurones à un instant donné, ou pour un neurone donné au
cours du temps. Nous réserverons le terme d’irrégularité pour caractériser la
variabilité au cours du temps d’une quantité associée à un neurone donné. Enfin,
nous utiliserons le terme de fiabilité lors de la présence d’une faible variabilité à
travers différentes réalisations ou différentes conditions.
3.2.3 Sources du bruit
D’où vient le bruit neuronal ? On distingue deux sources différentes. D’abord,
lorsque l’on parle de variabilité inter-essais (ou variabilité de la réponse évoquée),
une certaine part de la variabilité peut provenir du bruit dû au réseau. Autrement
dit, ce qui nous apparaît comme du bruit peut refléter la variabilité de l’état du
cortex entre les différents essais (Arieli et al. 1996). Il ne s’agit donc pas réellement
de bruit, dans le sens où ces fluctuations ne sont pas forcément aléatoires mais
peuvent simplement refléter un contexte cognitif ou comportemental différent.
Ainsi, selon Deweese et Zador (2004) :
(...) much of the trial-to-trial variability can be attributed to population
activity, raising the possibility that what is noise from the
experimenter’s perspective need not be noise from the perspective of
the animal.
Le terme de bruit est donc à réserver, selon nous, aux processus réellement
aléatoires à l’œuvre dans le système nerveux. Faisal et ses collègues recensent
les sources suivantes (Faisal et al. 2008). D’abord, le bruit sensoriel : les mécanismes
physiques responsables de la perception contiennent une part de variabilité
de par leur nature thermodynamique ou quantique (donc fondamentalement stochastique).
Ensuite, le bruit cellulaire provient de la stochasticité des mécanismes
biophysiques comme la production et la dégradation des protéines, ou l’ouverture
et la fermeture des canaux ioniques (qui dépendent d’un changement de
conformation de protéines) (White et al. 2000). Le bruit des canaux ioniques est
suffisamment important pour avoir un impact sur la génération du potentiel d’action
(Jacobson et al. 2005) et sur sa propagation (Faisal et Laughlin 2007). Le
bruit synaptique provient du caractère aléatoire des nombreux processus impliqués
dans la transmission synaptique : la variabilité dans le nombre de neurotransmet-