thesis

124 Oscillations, corrélations et synchronisation
Une autre approche consiste à étudier les liens entre la structure de connectivité
du réseau et les corrélations entre neurones (Liu et Nykamp 2009, Pernice
et al. 2011, Zhao et al. 2011, Yger et al. 2011). En particulier, on peut chercher
à caractériser les connectivités synaptiques qui ont tendance à favoriser des corrélations
importantes, et celles qui ont tendance à conduire à des corrélations
faibles.
Dans Yger et al. (2011), l’effet de la topologie sur les corrélations est étudié, à
l’aide de simulations, dans un réseau équilibré, à connectivité éparse, et constitué
de neurones intègre-et-tire à conductances. Au niveau macroscopique, la structure
des corrélations apparaît indépendante du profil de connectivité dans le régime
irrégulier synchrone.
Dans Pernice et al. (2011), les effets de la connectivité synaptique directe
ou indirecte sur les corrélations sont étudiés, à l’aide d’une décomposition en
série de la matrice de covariance et de la théorie des processus de Hawkes. Les
caractéristiques de la distribution du degré de connectivité influencent le niveau
macroscopique des corrélations dans le réseau. Lorsque la distribution est étroite,
la connectivité a peu d’influence sur les corrélations (en accord avec (Yger et al.
2011)), alors que c’est l’inverse lorsque cette distribution est étendue.
Dans Zhao et al. (2011), des graphes aléatoires du second ordre sont étudiés.
La probabilité de connexion entre deux neurones n’est plus la seule à être imposée
(comme dans les graphes aléatoires d’Erdös-Rényi (Erdös et Rényi 1959)), mais
aussi les probabilités des quatre différents motifs de connectivité entre deux ou
trois neurones : motifs réciproque, convergent, divergent ou de chaîne, selon la
terminologie des auteurs. Il est alors montré que seules les fréquences des motifs
convergent ou de chaîne influencent le niveau des corrélations (de manière décroissante
et croissante, respectivement), et cela pour de nombreux modèles de
neurones différents.
Théories de champs moyen
Connaître les caractéristiques des corrélations dans de grands réseaux de neurones
a une influence majeure sur les modèles utilisés pour comprendre leur comportement
macroscopique. Ces réseaux sont des systèmes complexes, au sens où
leur dynamique provient de l’interaction non linéaire et stochastique d’un grand
nombre d’éléments individuels. Une approche est de considérer l’activité moyenne
d’un grand nombre de neurones et de passer à une formulation continue de la
dynamique neuronale, en passant à la limite d’un nombre infini de neurones. La
variable est alors la fréquence moyenne de décharge au sein d’une grande assemblée
de neurones. C’est l’approche de champ moyen (mean field theory) (Amari
1972 1977, Wilson et Cowan 1972 1973), où les interactions entre les neurones sont
réduites à une moyenne, sous l’hypothèse cruciale d’indépendance. De nombreux
résultats sur la dynamique de grands réseaux de neurones ont été obtenus avec
cette approche (Ermentrout 1998, Coombes 2005), concernant par exemple l’apparition
de motifs spatiotemporels dans le cortex visuel (Ermentrout et Cowan
1979, Bressloff et al. 2002). Le cadre est alors celui des systèmes dynamiques, car
les modèles sont déterministes.