thesis

254 Discussion
Implications sur la computation neuronale
Qu’impliquent ces résultats sur la détection de coïncidences au niveau de la
computation neuronale ? D’abord, une sensibilité suffisamment importante des
neurones aux coïncidences est un préalable absolument nécessaire pour une théorie
computationnelle basée sur la temporalité des potentiels d’action et sur la
synchronisation. Nos travaux montrent que cette sensibilité est compatible avec
le régime physiologique des neurones dans le cortex, caractérisé par un bruit important
et une irrégularité de la décharge. Cependant, cette sensibilité n’est pas
un argument définitif en faveur d’un rôle computationnel de la synchronisation :
elle en constitue uniquement un prérequis. En revanche, cette sensibilité semble
contredire une théorie purement fréquentielle de la computation, car nous avons
montré que la réponse d’un neurone ne dépend pas que de la fréquence de décharge
des trains en entrée. Le fait de modifier les temps de quelques potentiels d’action
dans les entrées, tout en gardant rigoureusement exactement la même fréquence
de décharge de ces trains, a un impact considérable sur la réponse du neurone. La
prise en compte de la seule fréquence de décharge pour la computation neuronale
semble donc insuffisante.
Bruit, chaos, et codage
Plusieurs études récentes suggèrent que les corrélations neuronales dans le cortex
sont très faibles, et que le caractère bruité et chaotique des réseaux récurrents
implique nécessairement un codage fréquentiel (Renart et al. 2010, Ecker et al.
2010, London et al. 2010). En ce qui concerne le premier point, nous pouvons répondre
que des corrélations faibles n’impliquent pas l’indépendance des neurones,
et que même des corrélations faibles peuvent avoir un impact majeur sur la réponse
neuronale. Par ailleurs, des corrélations faibles de paires de neurones sont
en réalité compatibles avec une structure statistique de population très riche, bien
éloignée d’une structure indépendante (Schneidman et al. 2006, Rosenbaum et al.
2011).
En ce qui concerne le second point, l’argument donné par (London et al. 2010)
en faveur d’une théorie fréquentielle est que le caractère chaotique d’un réseau
récurrent est responsable d’un bruit important, qui rend impossible la décharge
simultanément précise et fiable d’un potentiel d’action à un instant donné. Cependant,
seul un code temporel idéal et déterministe est en contradiction avec un fort
niveau de bruit intrinsèque, ce qui n’est pas le cas d’un code temporel stochastique.
Dans un tel code, les neurones sont capables de décharger précisément à un instant
donné, mais de manière non fiable, c’est-à-dire avec une certaine probabilité.
Cette non-fiabilité correspond à la possibilité que le bruit annule une dépolarisation
qui, sinon, aurait conduit le potentiel de membrane au-dessus du seuil. En
compensation, un tel code stochastique devrait, pour être robuste, impliquer des
assemblées de neurones plutôt que des neurones individuels. La décharge déterministe
d’un neurone unique à un instant précis est remplacée par la décharge
synchrone de plusieurs neurones. Cette synchronisation est rendue possible par la