thesis

4.4 Travaux théoriques sur les corrélations 125
Il est cependant possible de considérer les aspects stochastiques en incorporant
le bruit dans les modèles. La présence de bruit, et en particulier de corrélations
entre les neurones, a en effet probablement une influence importante sur la dynamique
et sur la computation (Rolls et Deco 2010). Notamment, l’observation
expérimentale de corrélations remet en question l’approche déterministe et entièrement
basée sur une fréquence de décharge moyenne, comme celle des premières
théories de champs moyen. Les travaux sur de tels modèles stochastiques permettent
l’étude de comportements dynamiques plus riches et plus réalistes que les
modèles déterministes (Brunel 2000, Cai et al. 2004, El Boustani et Destexhe 2009,
Faugeras et al. 2009, Touboul et Ermentrout 2010). Le passage à la limite d’un
nombre infini de neurones n’est alors pas toujours pertinent sur le plan biologique,
et apparaît plutôt comme une singularité des modèles (Touboul et Ermentrout
2010). L’étude des effets spécifiquement dus à un nombre fini de neurones (finite
size effects) conduit à la prise en compte des corrélations dans la dynamique.
Il n’y a pas de consensus sur la nécessité de prendre en compte les corrélations
dans l’étude de la dynamique de grands réseaux de neurones. Certains
travaux montrent ainsi que les corrélations dues aux entrées communes sont très
faibles (Renart et al. 2010, Ecker et al. 2010), sans doute à cause des corrélations
entre excitation et inhibition qui tendent à annuler les corrélations (décorrélation).
Ces résultats peuvent inciter à supposer l’indépendance des neurones dans
les modèles. Cependant, il convient de réaliser que des corrélations faibles ne sont
pas synonymes d’indépendance, et peuvent tout à fait avoir un impact sur la
computation neuronale. C’est un point majeur de notre travail, exposé dans le
chapitre 8.
4.4.2 Détection de coïncidences
Les neurones sont-ils sensibles aux corrélations de leurs entrées ? Dans un
cas idéal d’un modèle impulsionnel à fuite où le bruit synaptique est nul, cette
propriété de détection de coïncidences provient essentiellement de la présence d’un
seuil (voir figure 4.12). Le modèle intègre-et-tire est ainsi clairement sensible aux
coïncidences : le neurone ne répond que lorsque le délai entre deux potentiels
d’action présynaptiques est suffisamment court par rapport à la constante de
temps membranaire. Ce n’est pas le cas d’un intégrateur parfait (sans fuite),
qui agit essentiellement comme un compteur d’entrées sans prendre en compte la
temporalité des entrées (ce cas correspond d’ailleurs à la limite d’un intègre-et-tire
où la constante de temps membranaire tend vers l’infini).
De manière générale, avec des modèles plus complexes, du bruit synaptique, et
un grand nombre d’entrées présynaptiques corrélées à un certain degré, la sensibilité
des neurones aux corrélations est plus difficile à étudier analytiquement. Des
résultats numériques restent néanmoins possibles. On peut distinguer les modèles
où les entrées sont impulsionnelles et ceux où les entrées sont diffusives (approximation
de diffusion).