thesis

4.4 Travaux théoriques sur les corrélations 131
ensuite, qui correspond à l’indépendance conditionnée sur le stimulus. L’indépendance
de l’information enfin, qui correspond à la synergie entre deux neurones (le
surplus ou le manque d’information de la paire par rapport à l’hypothèse d’indépendance).
Ces définitions conduisent aux notions de redondance, où l’information de la
population est inférieure à celle sous l’hypothèse d’indépendance, et de synergie,
où l’information de la population est supérieure. La présence de corrélations au
sein d’une assemblée de neurones peut conduire à l’un ou l’autre de ces phénomènes
(Latham et Nirenberg 2005, Averbeck et al. 2006). Il y a par ailleurs un
compromis entre indépendance et redondance (Tkačik et al. 2010) : l’indépendance
permet de maximiser la capacité de l’information encodée par une population et
de mieux représenter le stimulus. Cependant, la présence de bruit peut conduire à
des erreurs dans la représentation de l’information, et une certaine redondance est
nécessaire pour améliorer la fiabilité du système (à l’instar d’un code correcteur
d’erreur).
Les corrélations dans la rétine
Ces travaux théoriques permettent de quantifier l’impact des corrélations sur
un code de population dans les enregistrements électrophysiologiques, notamment
dans la rétine. Cette structure neuronale est en effet bien isolée du reste du cerveau,
constitue la porte d’entrée de l’information dans le système visuel et forme
donc un objet de choix pour l’étude du codage de l’information par une population
de neurones. Les grilles multi-électrodes permettent d’enregistrer l’activité
de plusieurs dizaines de neurones simultanément in vitro pendant qu’un stimulus
visuel est présenté à la rétine (Meister et al. 1995, Berry et al. 1997).
Grâce à cette technique, on a découvert des corrélations entre paires de cellules
ganglionnaires de la rétine. Il apparaît que ces corrélations sont responsables d’une
redondance significative dans l’activité de la rétine (Puchalla et al. 2005). Des
études plus récentes montrent cependant que certains motifs de corrélations sont
redondants (comme la synchronisation de plusieurs cellules), tandis que d’autres
sont synergiques (une cellule active et toutes les autres inactives) (Schneidman
et al. 2011).
De plus, les corrélations des paires de neurones, bien que faibles, permettent de
représenter la majeure partie de l’information contenue dans l’activité coordonnée
de la population (Schneidman et al. 2006). Pour cela, les auteurs ont élaboré un
modèle minimal capturant les statistiques d’ordre 1 et 2. Ce modèle minimal vérifie
la propriété de l’entropie maximale, qui permet de s’assurer que la distribution est
la moins structurée parmi toutes celles vérifiant les conditions imposées (Jaynes
1957, Schneidman et al. 2003b). Le modèle obtenu est équivalent au modèle d’Ising
de la physique statistique. Un modèle basé sur l’indépendance des neurones ne
permet au contraire absolument pas de reproduire les statistiques observées.
Ce résultat souligne donc l’importance du rôle des corrélations pour la représentation
de l’information dans la rétine, mais suggère aussi que les corrélations
d’ordre deux seraient suffisantes pour une population de quelques dizaines de neurones.
Cependant, suite à l’amélioration des techniques expérimentales permettant