thesis

Discussion 253
modèle montre que l’activation simultanée de 0.2% de synapses excitatrices provoque
un potentiel d’action en sortie avec probabilité � 50%. Les neurones dans
les conditions physiologiques du cortex sont donc particulièrement efficaces pour
détecter des coïncidences très légèrement plus importantes que celles obtenues
sous une hypothèse d’indépendance des entrées (voir la discussion dans Rossant
et al. (2011c)).
Régime équilibré et détection de coïncidences
Comme on le voit, la distance moyenne du potentiel de membrane au seuil a
un rôle crucial pour la sensibilité des neurones aux coïncidences. Cette distance
provient directement du régime équilibré des neurones, notamment lorsque l’excitation
moyenne compense l’inhibition moyenne dans les entrées. Dans le régime
non équilibré, le neurone n’est plus sensible aux coïncidences mais agit plutôt
comme un intégrateur. Il se trouve que le régime équilibré semble être le régime
physiologique de la plupart des neurones corticaux. En effet, les études théoriques
sur l’irrégularité de la décharge corticale (voir section 3.3) et sur la dynamique des
réseaux récurrents (voir section 4.4.1) montrent que la considération de l’équilibre
est en accord avec le comportement des neurones in vivo. Par ailleurs, la STDP
tend à amener le réseau dans ce régime (voir section 4.5.3). Enfin, la distribution
du potentiel de membrane de neurones in vivo obtenue dans plusieurs études est
en accord avec l’état d’équilibre (Rossant et al. 2011c). Ainsi, les neurones corticaux
sont probablement bien équipés pour être particulièrement sensibles aux
coïncidences.
Décharge dans le régime équilibré : bruit ou signal ?
Dans les conditions du régime équilibré, le neurone décharge en réponse à des
fluctuations positives du potentiel de membrane autour de sa moyenne. Ce régime
équilibré correspond à celui proposé par (Shadlen et Newsome 1998) justement
comme argument en faveur d’une théorie fréquentielle de la computation neuronale.
Notre argument est plutôt que ce régime est au contraire favorable à une
théorie impulsionnelle, car le neurone peut répondre de manière précise à des entrées
synchrones dans ce régime. Le point central est l’interprétation donnée à
ces fluctuations du potentiel de membrane : s’agit-il d’un bruit ou d’un signal ?
Notre interprétation est que, si des fluctuations modestes peuvent éventuellement
correspondre à du bruit, des fluctuations plus importantes que la moyenne de
ces fluctuations (l’écart-type de ces fluctuations) peuvent être significatives justement
parce qu’elles sont “inattendues”. Ces fluctuations importantes seraient
obtenues par la synchronisation d’un nombre significatif de potentiels d’action
présynaptiques. Ainsi, la décharge obtenue dans le régime équilibré pourrait très
bien signifier la détection d’un signal, à savoir la synchronisation d’un nombre significatif
(mais pas nécessairement très important, de l’ordre de quelques dizaines)
de potentiels d’action présynaptiques.