thesis

4.5 Rôles computationnels des corrélations 145
une conscience perceptive de par l’évocation d’un stimulus, qui se produit après
son apparition par la propagation spontanée d’une activité polychrone (Izhikevich
2006).
Motifs temporels dans l’activité corticale spontanée
Plusieurs études expérimentales se sont intéressées à la recherche de traces
d’un codage temporel (comme les synfire chains) dans l’activité spontanée. Un
tel codage devrait se traduire par des motifs répétitifs dans l’activité corticale ou
dans les fluctuations du potentiel de membrane, par exemple des dépolarisations
importantes si le codage est basé sur la synchronisation (Okun et al. 2009). Des
répétitions de motifs dans la décharge de neurones corticaux ont été observées
dans le cortex frontal du singe (Abeles et al. 1993, Prut et al. 1998). Des résultats
contradictoires ont cependant été obtenus à l’aide de méthodes statistiques
plus poussées (Oram et al. 1999, Baker et Lemon 2000). Ces méthodes statistiques
consistent à obtenir un substitut du jeu de données (surrogate data), par
exemple en les randomisant d’une certaine manière, tout en conservant l’essentiel
de leurs propriétés statistiques. L’observation précédente de répétitions de motifs
ne serait donc pas statistiquement significative, mais seulement due au hasard des
fluctuations. Ces motifs ne reflèteraient alors pas un codage temporel.
Des motifs spatiotemporels précis, reflétant une propagation éventuelle de synfire
chains à travers différentes zones corticales, ont été observés dans des enregistrements
MEG chez l’Homme pendant la perception de la parole (Pulvermüller
et Shtyrov 2009).
D’autres études ont recherché de tels motifs en se basant sur l’activité intracellulaire.
Dans Ikegaya et al. (2004), des motifs temporels répétés de l’activité
membranaire ont été observés in vitro et in vivo dans le cortex visuel primaire de
la souris. Ces motifs, d’une durée de l’ordre de la seconde, sont aussi observés dans
la décharge d’assemblées de neurones, enregistrées par imagerie calcique. De plus,
ces motifs se combinent pour former des séquences plus longues, appelées chansons
corticales (cortical songs) par les auteurs. Des répétitions de ces séquences sont
aussi observées, et elles sont souvent rejouées plus rapidement. Ce résultat est à
relier aux observations de répétitions de motifs neuronaux plus rapides dans la
navigation spatiale (voir le paragraphe sur les oscillations dans l’hippocampe plus
haut dans cette partie), ou encore lors des chants d’oiseaux (Nottebohm et al.
1990, Hahnloser et al. 2002). Ces motifs seraient donc une preuve d’un codage
temporel précis à l’œuvre dans le cortex.
Cependant, ces résultats ont été remis en question par les mêmes auteurs à
l’aide de méthodes statistiques plus poussées (Mokeichev et al. 2007). Les motifs
observés seraient explicables, là encore, par des fluctuations aléatoires et ne seraient
donc dues qu’au hasard. Dans Luczak et al. (2007 2009), des répétitions de
motifs temporels sont observées durant les 100 premières millisecondes après le début
de l’état UP chez le rat anesthésié, mais seraient expliquées par la connectivité
corticale.
En conclusion, il semblerait que, à l’échelle de la seconde, l’activité spontanée
dans le cortex soit gouvernée par des mécanismes stochastiques, et qu’il n’y