thesis

1.5 Le potentiel d’action 29
D’abord, la conduction passive conduit à la dépolarisation du potentiel de
membrane dans la partie juste en amont de l’axone. Cette dépolarisation conduit
à l’ouverture des canaux sodium adjacents et à la regénération active d’un nouveau
potentiel d’action. La propagation du potentiel d’action le long de l’axone se fait
donc par une conduction passive et active du courant. La vitesse de propagation
à l’aide de ce mécanisme actif est d’environ 1m/s.
D’autre part, la myélinisation de l’axone permet d’augmenter la vitesse de
propagation d’un facteur pouvant aller jusqu’à 100. Le long d’une partie myélinisée
de l’axone, le courant se propage rapidement et efficacement de manière passive
car la myéline agit comme un isolant électrique et réduit donc considérablement
les fuites du courant à travers la membrane. Au niveau du nœud de Ranvier,
entre deux parties myélinisées, la très grande densité de canaux sodium permet
la regénération du potentiel d’action. La propagation du potentiel d’action se fait
donc de manière saltatoire : passive le long d’une partie myélinisée, active au
niveau des nœuds de Ranvier.
La modélisation mathématique de la propagation du potentiel d’action le long
de l’axone peut se faire par la théorie du câble à l’aide d’équations aux dérivées
partielles de type réaction-diffusion. Cela permet aussi de modéliser la propagation
des potentiels postsynaptiques dans les dendrites jusqu’au soma et au cône
d’émergence où se produit l’intégration spatiotemporelle des potentiels postsynaptiques.
1.5.5 Le potentiel d’action comme signal élémentaire de
transmission
Le potentiel d’action est un signal binaire, caractérisé uniquement par sa présence
ou son absence. Ses caractéristiques comme son amplitude, sa durée, ou sa
forme, sont relativement stables en général (même s’il peut exister de la variabilité
au niveau du soma) et bien décrites par les modèles à conductances dépendant du
voltage de type Hodgkin-Huxley. De plus, selon l’acceptation classique, la transmission
synaptique ne dépend pas en général des caractéristiques du potentiel
d’action, même si des études récentes semblent montrer une dépendance dans certains
cas (Shu et al. 2006). L’arrivée du potentiel d’action dans le bouton présynaptique
déclenche la libération de neurotransmetteurs dans la fente synaptique,
qui eux-mêmes donnent lieu à la génération de courants postsynaptiques dans
l’épine dendritique. La modulation de la transmission synaptique peut se faire
par des messagers chimiques au niveau de la synapse ou au niveau des récepteurs
postsynaptiques, mais pas au niveau du potentiel d’action présynaptique.
Toutes ces raisons expliquent que les neurosciences théoriques sont basées sur
le principe fondamental suivant : le potentiel d’action constitue le signal élémentaire
de transmission de l’information au sein du système nerveux. L’activité d’un
neurone est décrite par la succession temporelle des potentiels d’action émis (théorie
impulsionnelle) ou par la fréquence moyenne d’émission des potentiels d’action
(théorie fréquentielle). Ce point précis concernant les différentes théories du codage
neuronal et de la computation neuronale sera abordé en détail dans la section 3.7.