thesis

3.7 Théories fréquentielles et temporelles 101
Chaos
Le caractère chaotique de réseaux de neurones équilibrés a été montré de manière
théorique et numérique, dans le cas de modèles de neurones binaires (Van Vreeswijk
et Sompolinsky 1996, Vreeswijk et Sompolinsky 1998) ou impulsionnels (Banerjee
et al. 2008), ainsi qu’à l’aide de données in vivo (London et al. 2010). Ce
point est aussi un argument utilisé par les partisans de la théorie fréquentielle :
un code temporel ne saurait être viable en présence d’une grande sensibilité du
réseau à des petites perturbations sur les temps des potentiels d’action. Ainsi,
selon Banerjee et ses collègues (Banerjee et al. 2008) :
If information is to be coded in the precise timing of spikes of the
internal neurons of a network, the timing of such spikes must be robust
to perturbations, that is, small perturbations in the spike timing of the
internal neurons induced by thermal or other noise must not result
in successively larger fluctuations in the timing of subsequent spikes
generated in the network. In the parlance of dynamical systems theory,
the dynamics of cortical networks should not be sensitive to initial
conditions.
Or ce point de vue ne nous semble valable que pour un neurone individuel.
Une grande sensibilité aux conditions initiales au niveau d’une assemblée de neurones
n’est selon nous pas incompatible avec un codage temporel stochastique.
En effet, les corrélations entre neurones peuvent être reproductibles tandis que la
décharge individuelle des neurones ne l’est pas. La variabilité des temps d’émission
des potentiels d’action n’empêche pas nécessairement la fiabilité de motifs de
potentiels d’action au sein d’une assemblée de neurones (Izhikevich 2006). Mais
ce point reste à être démontré clairement.
Intégration ou détection de coïncidences ?
Un autre point de désaccord est, comme on l’a vu précédemment, celui du
mode de computation des neurones. Un intégrateur effectue une sommation algébrique
de ses entrées avant d’appliquer au résultat une fonction non linéaire
(seuil), indépendamment des temps d’arrivée des entrées. Ce modèle correspond
à un intégrateur parfait, ou à un intègre-et-tire à fuite avec une constante de
temps supérieure à l’ISI moyen (voir section 2.4). Or les données physiologiques
indiquent que la constante de temps in vivo est de l’ordre de 5 ms (états de haute
conductance, voir section 3.5) (Destexhe et al. 2003), tandis que la fréquence de
décharge moyenne dans le cortex est de l’ordre de 1 Hz (valeur estimée à partir
d’arguments métaboliques) (Attwell et Laughlin 2001).
De plus, nous avons montré par des arguments théoriques, numériques, et
expérimentaux, que les neurones bruités et équilibrés sont des détecteurs de coïncidences
très précis. En revanche, les mêmes neurones agissent plutôt comme des
intégrateurs lorsque le bruit conduit le potentiel de membrane moyenne à dépasser
le seuil. Or le régime physiologique des neurones corticaux in vivo est l’état
équilibré (voir section 3.5).