thesis

106 Oscillations, corrélations et synchronisation
Différentes définitions des corrélations
Il y a plusieurs manières de définir et de mesurer les corrélations neuronales, et
les valeurs se trouvant dans les travaux expérimentaux n’utilisent pas toujours les
mêmes conventions. Pour cette raison, nous présentons ici les différentes définitions
des corrélations.
D’abord, plusieurs définitions des corrélations sont possibles. Considérant deux
neurones, il est possible d’étudier les corrélations des trains de potentiels d’action,
en tant que processus stochastiques ponctuels, ou les corrélations du nombre de
potentiels d’action des deux trains dans une fenêtre donnée, ou encore les corrélations
des fluctuations du potentiel de membrane sous le seuil.
Par ailleurs, la corrélation peut se mesurer sur des enregistrements spontanés
ou évoqués. Dans le premier cas, plusieurs neurones sont enregistrés en parallèle,
conduisant à l’observation de corrélations de l’activité, de manière indépendante
de tout stimulus. Dans le second cas, un même stimulus est répété au cours de
plusieurs essais (trials) et un ou plusieurs neurones sont enregistrés. Ce protocole
conduit à l’étude des corrélations inter-essais, ou corrélation du bruit, et ne
nécessite pas forcément des enregistrements multi-cellules.
Aussi, les corrélations peuvent se distinguer en fonction de l’échelle temporelle
considérée, qui peut aller d’une durée inférieure à la milliseconde jusqu’à plusieurs
secondes. Lorsque les corrélations sont rapides, c’est-à-dire de l’ordre de la
constante de temps membranaire ou en-dessous, ou encore inférieure à l’intervalle
inter-impulsionnel moyen, on parle alors souvent de synchronie.
Enfin, on peut distinguer les corrélations entre deux neurones (aussi appelées
pairwise correlations), les corrélations au sein d’une assemblée de N neurones
(considérant les corrélations d’ordre 2 jusqu’à l’ordre N), ou les corrélations de
l’activité macroscopique de deux grandes populations de neurones.
4.2.2 Sources des corrélations
D’où proviennent les corrélations observées dans le système nerveux ? On peut
distinguer trois types différents de corrélations (Usrey et Reid 1999) :
– les corrélations provenant directement du stimulus,
– les corrélations provenant directement de la structure du réseau,
– les corrélations spontanées, générées de manière interne par la dynamique
complexe du réseau.
Dans le premier cas, un stimulus induit des réponses neuronales proches lorsque
les champs récepteurs sont proches, de par la propriété de fiabilité neuronale (voir
section 3.4). Les corrélations entre les neurones proviennent alors directement du
stimulus. Lorsque le stimulus comporte des hautes fréquences (par exemple, si
l’initiation du stimulus est rapide), les neurones peuvent être synchronisés transitoirement
à une échelle temporelle très courte.
Le second cas concerne par exemple le cas d’une connectivité divergente, lorsqu’un
neurone est connecté à plusieurs neurones postsynaptiques. Si les connexions
synaptiques sont suffisamment importantes, les neurones postsynaptiques peuvent