Manual para la comercializaciÃ³n y producciÃ³n de semillas - Inia

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BASES GENÉTICAS DE LOS MATERIALES DE BASE Y DE REPRODUCCIÓN to de genes de efectos pequeños y aditivos (poligenes), y en los que hay una gran influencia ambiental en la expresión del carácter. Este tipo de caracteres presentan también herencia mendeliana, pero se estudian dentro de la genética cuantitativa, y han sido objetivo principal de la mejora genética, tanto animal como vegetal. Por ejemplo, la herencia de la altura de un árbol puede asimilarse a un carácter controlado por múltiples genes independientes, cada uno con un pequeño efecto aditivo. La genética cuantitativa desarrolla modelos válidos para analizar la expresión fenotípica, cuando no podemos identificar los genotipos y los ambientes (Tabla 1, y ejemplo en Cuadro 2), que permiten describir la dinámica de las poblaciones bajo selección natural o artificial y elegir entre el amplio número de métodos de selección disponible. El valor observado de un carácter medido en un individuo es el valor fenotípico de ese individuo. Este valor es resultado de los genes que el individuo recibe de sus padres, y del ambiente en el que crece. El conjunto particular de genes que tiene un individuo es su genotipo, y la suma total de los efectos de este conjunto de genes se denomina su valor genotípico. El ambiente incluye todos los efectos no genéticos que influyen en el efecto fenotípico. El componente genético a su vez puede dividirse en un componente aditivo, y otro no aditivo. La acción aditiva es similar a la de ir uniendo unos ladrillos (genes) sobre otros, de tal forma que cada uno de ellos tienen el mismo valor para el incremento del peso de la pila de ladrillos (el carácter que analicemos, por ejemplo altura total). Las acciones no aditivas suponen desviaciones de este efecto similar de cada gen en la expresión del carácter, existiendo dos tipos de acción génica no aditiva: dominancia, o interacción entre las dos formas alélicas de un gen, y epistasia, o interacción entre genes que no son alelos 1 . Tabla 1. Descomposición de los componentes fenotípicos y genéticos a nivel individual y poblacional en genética cuantitativa Nivel Individual Modelo matemático Nivel Poblacional F = G + E + GE x ijk = µ + g i + e j + g eij + ijk 2 F = 2 G + 2 E+ 2 GE G = A + NA g ijk = µ + a i + na j + ijk 2 G = 2 A + 2 NA F: valor fenotípico; G: valor genotípico; E: desviación ambiental; GE: interacción genotipo-ambiente; A: componente genético aditivo; NA: componente genético no aditivo; 2 F: varianza fenotípica; 2 G : varianza genética; 2 E: varianza ambiental; 2 GE: varianza de la interacción genotipo – ambiente; 2 A: varianza genética aditiva; 2 NA: varianza genética no aditiva). 1 Se designa un gen con una letra mayúscula A, B. Los alelos de cada gen se expresan con subíndices: A 1 , A 2 serían dos alelos del mismo gen A. De esta forma, dos genotipos diploides con dos genes A,B podrían ser: A 1 A 1 B 1 B 2 (homocigoto para A, heterocitogo para B), y A 1 A 3 B 2 B 2 (heterocigoto para A, con un alelo distinto al genotipo anterior, y homocigoto para B). En el caso de un efecto aditivo, el valor del alelo A 1 es el mismo en el homocigoto A 1 A 1 que en el heterocigoto A 1 A 2 (no hay dominancia), y el valor del alelo A 1 es también el mismo para un genotipo A 1 A 1 B 1 B 1 y A 1 A 1 B 1 B 2 , es decir es independiente de la constitución genética de otro loci (no hay epistasis). 19
MANUAL PARA LA COMERCIALIZACIÓN Y PRODUCCIÓN DE SEMILLAS Y PLANTAS FORESTALES Cuadro 2. Ejemplo de la descomposición del valor fenotípico en sus componentes Para comprender la relación entre valor fenotípico, valor genotípico y efecto ambiental, supongamos varios genotipos (varios clones de chopo, por ejemplo), que se han establecido en distintos ambientes (distintos ensayos clonales), y queremos analizar los distintos componentes que determinan su altura total (m): Sitios de Ensayo (ambientes) Genotipo Sitio 1 Sitio 2 Sitio 3 Sitio 4 Sitio 5 Sitio 6 Sitio 7 Sitio 8 Media Clon 1 x 11 x 12 x 13 x 14 x 15 x 16 x 17 x 18 x 1. 23,87 20,17 19,34 17,67 21,14 20,97 22,87 24,21 21,28 Clon 2 x 21 x 22 x 23 x 24 x 25 x 26 x 27 x 28 x 2.. 24,41 22,53 19,18 17,77 22,29 22,90 23,32 24,99 22,17 Clon 3 x 31 x 32 x 33 x 34 x 35 x 36 x 37 x 38 x 3. 25,96 23,79 21,09 19,51 24,04 23,10 26,13 26,31 23,74 Clon 4 x 41 x 42 x 43 x 44 x 45 x 46 x 47 x 48 x 4. 25,96 24,87 21,28 21,29 25,24 24,77 27,32 27,09 24,73 Clon 5 x 51 x 52 x 53 x 54 x 55 x 56 x 57 x 58 x 5. 27,85 25,24 23,37 21,36 26,69 25,49 28,20 28,91 25,89 Media x .1 x .2 x .3 x .4 x .5 x .6 x .7 x .8 x .. 25,61 23,32 20,85 19,52 23,88 23,44 25,57 26,30 23,56 Se define: Donde, F = G + E + GE F: Valor Fenotípico del genotipo i esimo en el sitio j esimo : x ij , (Para el clon 3 en el sitio 4: 19,51) G: Valor Genotípico del genotipo i esimo : x i· : media de los valores fenotípicos del Genotipo G i en todos los posibles ambientes.(Para el Clon 3: 23,74 m.) E: Desviación Ambiental correspondiente al ambiente j esimo : (x·j - x··) (Para el Sitio de ensayo 4: (19,52- 23,56)= - 4,04 m.; es un sitio peor que la media de los ensayos) GE:Interacción entre el genotipo i ésimo y el ambiente j ésimo en el que ha crecido el individuo ( (x ij - x··)- (x i·- x··)- (x·j -x··)) (Para el clon 3 en el sitio 4, (19,51-23,74-19,52+23,56)= -0,19 m) Por tanto, el valor fenotípico, x ij , se puede expresar por la siguiente relación: x ij = x i·+ (x·j -x··)+ (x ij - x i· - x·j + x··) y para el clon 3 en el sitio 4 19,51 = 23,74 - 4,04 - 0,19 20
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