Informe Técnico Gestión de pH en el vino de calidad

Richard SMARTniveles de K de forma natural contribuirá a reducir los costes delos insumos y de la gestión de residuos en la bodega.2.2 Funciones del K en las plantas y posiblespapeles del K en la uvaEl potasio es un elemento imprescindible para todos losorganismos vivos. Sus funciones principales en las plantas sepueden agrupar en cuatro funciones fisiológicas y bioquímicas: (1)la activación enzimática (Leigh y Wyn Jones 1984, Walker et al.1998); (2) los procesos de transporte a través de la membranacelular y la translocación de asimilados (Salisbury y Ross 1992, p.157, Patrick et al. 2001); (3) la neutralización de aniones,fundamental para el mantenimiento del potencial de la membrana(Maathuis y Sanders 1996, Leigh 2001); y (4) la regulación delpotencial osmótico, uno de los mecanismos fundamentales para elcontrol de las relaciones hídricas de la planta (Davies y Zhang1991), el mantenimiento de la turgencia y el crecimiento. Aunqueotros cationes pueden sustituir al K en algunas de estas funciones,el K desempeña un papel fundamental porque las membranasvegetales son muy permeables al mismo, y porque es el catión másabundante en los tejidos vegetales.El conocimiento de las funciones del K en la uva permitirácomprender cómo se determinan las necesidades de K y cómo sepuede evitar el exceso de K. En la actualidad, se sabe poco sobrelas funciones exactas del K en la uva. Sin embargo, la informaciónexpuesta a continuación sugiere que el K es fundamental en elcrecimiento de la uva. El transporte del K a menudo se dirige hacialos tejidos en crecimiento de la planta, y el K se redistribuye confrecuencia de los tejidos más viejos a los más jóvenes de la planta(Mengel y Kirkby, 1987). El patrón de crecimiento de las uvas(Figura 1) se puede describir como una doble curva sigmoidea, conun rápido aumento inicial del tamaño (debido a la división celularseguida de expansión celular, junto con una rápida acumulaciónde ácidos orgánicos). Este rápido aumento de tamaño inicial vaseguido por un periodo de desaceleración o ausencia delcrecimiento. La segunda fase de crecimiento rápido se debeenteramente a la expansión celular, y se caracteriza por una rápidaacumulación de azúcares (Coombe 1992). El comienzo del enverotiene lugar durante la transición entre el periodo de latencia y lasegunda fase de crecimiento rápido. El envero se caracteriza poruna mayor suavidad de las bayas y cambios de color en lasmismas, y durante el envero la composición química de la uvaexperimenta grandes cambios, entre ellos la acumulación de azúcary la disminución de los ácidos orgánicos (Coombe 1992). También seobserva un fuerte incremento de los niveles de K en la uva alcomienzo del envero (Ollat y Gaudillère 1996) (Figura 1).Figura 1: Este modelo presenta el patrón de acumulación de K en la uva ysu relación con el patrón de crecimiento y desarrollo de la uva. Tambiénpresenta las proporciones relativas de aporte de savia de xilema y floema alas bayas adelantadas. Aún no conocemos claramente las proporcionesrelativas antes del envero, aunque aquí se presentan superiores para elxilema que para el floema. Después del envero, el aporte de xilemadisminuye o cesa, algo que puede depender del varietal, mientras que lacirculación de savia elaborada (savia del floema) aumenta hasta poco antesde la cosecha, momento en que disminuye. El diagrama del crecimiento ydesarrollo de la uva se ha tomado de Coombe (2001) con una ligeramodificación. Los datos sobre la acumulación de potasio en la uva son deOllat y Gaudillère (1996).Las explicaciones adelantadas para el súbito comienzo de laexpansión de la baya tras el envero, incluyen las hipótesis de"acumulación de azúcar" (Coombe 1960), "ablandamiento delhollejo" (Considine y Brown 1981, Huang y Huang 2001) y la"presión turgente" (Zhang et al. 1997). La dilatación de lasparedes es el acontecimiento principal que inicia la expansióncelular (Cosgrove,1987). En la uva, el mayor ablandamiento delas bayas (Coombe y Phillips 1982) y la disminución de laelasticidad del hollejo (Huang y Huang 2001) preceden a larápida expansión de la uva en el envero. Esto sugiere que lasparedes celulares del hollejo deben dilatarse para que comiencela expansión de la uva. La distensión del material de la paredcelular conlleva la acidificación del apoplasto y la acción de lasenzimas que dilatan la pared celular (Hager et al. 1971). Laacidificación se produce cuando los protones (H + ) sonbombeados fuera del citoplasma al interior del apoplasto por laATPasa de la membrana (Hager et al. 1971). La extrusión deprotones depende de la presencia de K en el apoplasto, pues laentrada de iones de potasio (K + ) equilibra la expulsión de H+,para mantener constante el potencial de la membranaplasmática (Mengel y Kirkby 1987).Tanto el agua como los solutos (principalmente azúcares, K,malato y tartrato) contribuyen al aumento de volumen durantela expansión celular. El gradiente de potencial hídrico es lafuerza motora del movimiento del agua (de potencial alto apotencial bajo). La reducción de la presión turgente celular (elpotencial de presión es menos positivo) o el incremento de lossolutos celulares (el potencial osmótico es más negativo)provoca una reducción del potencial hídrico de la célula (sevuelve más negativo) porque ψ h = ψ p - ψ s , siendo ψ h =potencial hídrico de la célula (siempre negativo), ψ p =turgencia o presión potencial de la célula (positiva en lascélulas vivas), y ψ 1 = potencial osmótico (siempre negativo). Ladilatación de la pared celular reduce la turgencia, que a su vezprovoca una disminución del potencial hídrico de la célula, ycontribuye con ello a incrementar el gradiente de potencial29Fundación para la Cultura del VinoInforme TécnicoGestión de pH en el vino de calidad29