José HIDALGO5.4 Estructura y composición <strong>de</strong> los hollejos,pepitas y rasponesEl hollejo es la parte exterior <strong>de</strong>l grano <strong>de</strong> uva. Ti<strong>en</strong>e por misión<strong>en</strong>cerrar los tejidos vegetales que conti<strong>en</strong><strong>en</strong> las sustancias <strong>de</strong>reserva que acumula <strong>el</strong> fruto, así como proteger las semillas como<strong>el</strong>em<strong>en</strong>tos perpetuadores <strong>de</strong> la especie hasta llegar a sumaduración y <strong>de</strong>f<strong>en</strong><strong>de</strong>r estas estructuras <strong>de</strong> las agresionesexternas. Está formado por tan solo <strong>de</strong> 6 a 10 capas <strong>de</strong> células, sinun límite claro hacia su interior <strong>en</strong> una zona <strong>de</strong> transición con lapulpa, don<strong>de</strong> no existe difer<strong>en</strong>cia <strong>en</strong>tre la pulpa y <strong>el</strong> hollejo.Respecto <strong>de</strong>l grano <strong>de</strong> uva, <strong>el</strong> hollejo repres<strong>en</strong>ta <strong>en</strong> peso unafracción variable <strong>de</strong>s<strong>de</strong> <strong>el</strong> 8 a 20 por 100.Las pare<strong>de</strong>s c<strong>el</strong>ulares <strong>de</strong>l hollejo son muy espesas, repres<strong>en</strong>tandomás <strong>de</strong>l 3 por 100 <strong>de</strong> su peso fresco; con una composición <strong>en</strong>pectinas más débil que las <strong>de</strong> la pulpa, más <strong>de</strong>l 15 por 100 <strong>de</strong>cutina y proantocianidoles insolubles, mi<strong>en</strong>tras que lospolisacáridos repres<strong>en</strong>tan más <strong>de</strong>l 50 por 100 <strong>de</strong> su peso <strong>en</strong> fresco:c<strong>el</strong>ulosa, pectinas, hemic<strong>el</strong>ulosas, xiloglucanos, arabinoxilanos ymananos. Entre las pare<strong>de</strong>s c<strong>el</strong>ulares <strong>de</strong> las uvas blancas y tintasno exist<strong>en</strong> difer<strong>en</strong>cias significativas, <strong>en</strong> cuanto a su estructura ycomposición, salvo la pres<strong>en</strong>cia <strong>de</strong> antocianos <strong>en</strong> las varieda<strong>de</strong>stintas, así como un mayor cont<strong>en</strong>ido <strong>en</strong> taninos.La zona más externa <strong>de</strong>l hollejo se llama cutícula, si<strong>en</strong>do una capa<strong>de</strong> espesor variable según varieda<strong>de</strong>s, que oscila <strong>de</strong>s<strong>de</strong> 1,5 a 4,0µm <strong>en</strong> vi<strong>de</strong>s europeas, hasta 10,0 µm <strong>en</strong> las americanas. Se forma<strong>en</strong> la cara externa <strong>de</strong> las células epidérmicas a través <strong>de</strong> su paredpectoc<strong>el</strong>ulósica, con una composición parecida a la <strong>de</strong> la pruinapor su riqueza <strong>en</strong> lípidos, especialm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> ácidos linoleico ylinolénico. Se compone <strong>de</strong> células <strong>de</strong> pequeño tamaño, formaaplastada y dispuestas <strong>en</strong> posición tang<strong>en</strong>cial respecto <strong>de</strong>l grano<strong>de</strong> uva y con pare<strong>de</strong>s c<strong>el</strong>ulares muy gruesas.La cutícula está recubierta <strong>de</strong> una capa cerosa llamada pruina, quehomogéneam<strong>en</strong>te los granos <strong>de</strong> uva, con un espesor <strong>de</strong> unos 100µgr./cm 2 , t<strong>en</strong>i<strong>en</strong>do por misión proteger los frutos <strong>de</strong> las inclem<strong>en</strong>ciasatmosféricas, fr<strong>en</strong>ar las evaporaciones <strong>de</strong> agua que conti<strong>en</strong>e la pulpa,así como ret<strong>en</strong>er los microorganismos, especialm<strong>en</strong>te las levadurasautóctonas <strong>de</strong>sarrolladas <strong>en</strong> los viñedos. Algunos autores pi<strong>en</strong>san qu<strong>el</strong>a pruina proce<strong>de</strong> <strong>de</strong> una <strong>de</strong>scamación <strong>de</strong> la cutícula.Después <strong>de</strong> la cutícula y hacia <strong>el</strong> interior <strong>de</strong>l grano <strong>de</strong> uva, <strong>el</strong> hollejopres<strong>en</strong>ta una segunda zona conocida como epi<strong>de</strong>rmis, compuesta pordos capas <strong>de</strong> células también alargadas y colocadas <strong>en</strong> posicióntang<strong>en</strong>cial, terminando <strong>en</strong> una tercera zona o hipo<strong>de</strong>rmis, con 6 a 8capas <strong>de</strong> células gradualm<strong>en</strong>te más rectangulares o poligonales <strong>de</strong>mayor tamaño, y cuyas capas más internas se confun<strong>de</strong>n con las <strong>de</strong> lapulpa. En estas dos capas <strong>de</strong> células <strong>de</strong>l hollejo, es don<strong>de</strong> se ubican lamayor parte <strong>de</strong> los polif<strong>en</strong>oles y sustancias aromáticas que conti<strong>en</strong>e lauva. La epi<strong>de</strong>rmis antes <strong>de</strong>l <strong>en</strong>vero se comporta como un órganoautónomo clorofilado, con estomas y función fotosintética, <strong>de</strong>funcionami<strong>en</strong>to similar al <strong>de</strong> las hojas, equivali<strong>en</strong>do un racimo a unas2 o 3 hojas <strong>de</strong> la misma cepa. En <strong>el</strong> <strong>en</strong>vero <strong>el</strong> hollejo pier<strong>de</strong> la clorofilay aparec<strong>en</strong> los pigm<strong>en</strong>tos propios <strong>de</strong> las varieda<strong>de</strong>s <strong>de</strong> uva, aunque <strong>en</strong>la madurez todavía pue<strong>de</strong>n quedar restos <strong>de</strong> aromas o saboresherbáceos.Los antocianos, <strong>de</strong>l griego "anthos" (flor) y "kyanos" (azul), se sitúan <strong>en</strong>las vacuolas o <strong>en</strong> estructuras especializadas (antocianoplastos) <strong>de</strong> lascélulas <strong>de</strong>l hollejo, si<strong>en</strong>do más ricas las que se localizan <strong>en</strong> lahipo<strong>de</strong>rmis, <strong>en</strong> las 3 a 4 primeras capas <strong>de</strong> células más cerca <strong>de</strong> laepi<strong>de</strong>rmis. Mi<strong>en</strong>tras que los taninos (3-flavanoles) se distribuy<strong>en</strong>también <strong>en</strong> las mismas capas <strong>de</strong> células ("células tánicas"), pudi<strong>en</strong>doestar "libres" <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> sus vacuolas, "combinados" formandopolímeros con polisacáridos <strong>de</strong> las pare<strong>de</strong>s c<strong>el</strong>ulares (tonoplasto omembrana proteofosfolipídica) o por fin "inmovilizados" <strong>de</strong>ntro <strong>de</strong> lapared c<strong>el</strong>ulosapéctica <strong>de</strong> las células.En <strong>el</strong> caso <strong>de</strong> varieda<strong>de</strong>s blancas, las sustancias responsables <strong>de</strong>l coloramarillo, son también polif<strong>en</strong>oles <strong>de</strong>l grupo <strong>de</strong> los flavonoi<strong>de</strong>s:flavonoles, flavanonoles y flavonas, que se localizan también <strong>en</strong> <strong>el</strong>hollejo y principalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> la epi<strong>de</strong>rmis. Las varieda<strong>de</strong>s tintas tambiénconti<strong>en</strong><strong>en</strong> estos compuestos, pero pasan a un segundo término <strong>de</strong>importancia respecto <strong>de</strong> los antocianos, aunque no son <strong>de</strong><strong>de</strong>spreciar, pues intervi<strong>en</strong><strong>en</strong> <strong>en</strong> la coloración tinta <strong>de</strong> las uvas o <strong>de</strong>los <strong>vino</strong>s por f<strong>en</strong>óm<strong>en</strong>os <strong>de</strong> coopigm<strong>en</strong>tación <strong>en</strong>tre antocianos yflavonoles.La distribución <strong>de</strong> los polif<strong>en</strong>oles <strong>en</strong> <strong>el</strong> hollejo y especialm<strong>en</strong>te lostaninos, se adopta como un mecanismo <strong>de</strong> <strong>de</strong>f<strong>en</strong>sa <strong>de</strong> la vid fr<strong>en</strong>t<strong>el</strong>e confiere al racimo un aspecto exterior mate o pulverul<strong>en</strong>to.Vista al microscopio <strong>el</strong>ectrónico, la pruina se pres<strong>en</strong>ta <strong>en</strong> forma <strong>de</strong>escamas lobuladas y dispuestas imbricadas <strong>en</strong> forma similar a las tejas<strong>de</strong> un tejado. Esta sustancia <strong>de</strong> carácter hidrófugo, recubre<strong>Informe</strong> TécnicoGestión <strong>de</strong> <strong>pH</strong> <strong>en</strong> <strong>el</strong> <strong>vino</strong> <strong>de</strong> <strong>calidad</strong>73
5. Tecnología <strong>de</strong> <strong>el</strong>aboración y soluciones <strong>en</strong>ológicas al aum<strong>en</strong>to <strong>de</strong> <strong>pH</strong> <strong>en</strong> los <strong>vino</strong>s <strong>de</strong>bido al potasioa posibles ataques <strong>de</strong> <strong>en</strong>fermeda<strong>de</strong>s producidas por hongos sobre<strong>el</strong> grano <strong>de</strong> uva, pues los taninos pose<strong>en</strong> una notable propiedadfungicida. D<strong>el</strong> mismo modo suce<strong>de</strong> con la localización <strong>de</strong> lostaninos <strong>en</strong> las pepitas, distribuyéndose <strong>en</strong> dos capas <strong>de</strong> tejidoexterno e interno y para una mejor <strong>de</strong>f<strong>en</strong>sa <strong>de</strong>l embrión ubicado<strong>en</strong> su interior.Los aromas varietales: compuestos terpénicos, norisopr<strong>en</strong>oi<strong>de</strong>s,metoxipirazinas, etc. se sitúan normalm<strong>en</strong>te <strong>en</strong> la hipo<strong>de</strong>rmis <strong>de</strong>lhollejo, <strong>en</strong> las capas <strong>de</strong> células situadas más próximas a la pulpa.Exist<strong>en</strong> como excepción varieda<strong>de</strong>s <strong>de</strong> uva <strong>de</strong> pulpa aromática,como la Moscat<strong>el</strong>, Malvasía, etc., por lo que <strong>en</strong> las varieda<strong>de</strong>snormales, un cierto tiempo <strong>de</strong> contacto <strong>en</strong> una v<strong>en</strong>dimiaestrujada, <strong>en</strong>tre <strong>el</strong> mosto y sus hollejos (maceración p<strong>el</strong>icular)pue<strong>de</strong> suponer una importante ganancia <strong>de</strong> aromas primarios <strong>en</strong><strong>el</strong> <strong>vino</strong> así <strong>el</strong>aborado.El hollejo pres<strong>en</strong>ta <strong>en</strong> su superficie un número <strong>de</strong> 25 a 40 estomas,que fueron activos hasta <strong>el</strong> mom<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l <strong>en</strong>vero, necrosándosedurante <strong>el</strong> período <strong>de</strong> maduración, pudi<strong>en</strong>do producirse t<strong>en</strong>siones<strong>en</strong> <strong>el</strong> crecimi<strong>en</strong>to <strong>de</strong>l grano <strong>de</strong> uva, y formando microfisuras pordon<strong>de</strong> pue<strong>de</strong>n p<strong>en</strong>etrar más fácilm<strong>en</strong>te los hongos parasitarios. Enla parte distal u opuesta a la inserción <strong>de</strong>l pedic<strong>el</strong>o, existe unacicatriz <strong>en</strong> forma <strong>de</strong> punto llamada ombligo o estigma, queproce<strong>de</strong> <strong>de</strong> los restos <strong>de</strong>l estilo y estigma <strong>de</strong>l pistilo. Si <strong>el</strong> hollejosufre una lesión producida por alguna plaga o <strong>en</strong>fermedad, porejemplo <strong>el</strong> oidio, sus células se suberizan perdi<strong>en</strong>do <strong>el</strong>asticidad, ycuando <strong>el</strong> grano <strong>de</strong> uva sigue aum<strong>en</strong>tando <strong>de</strong> tamaño, éste sepue<strong>de</strong> h<strong>en</strong>dir y romper liberando la pulpa hacia <strong>el</strong> exterior, conunas consecu<strong>en</strong>cias gravísimas para la <strong>calidad</strong> <strong>de</strong> la v<strong>en</strong>dimia.Según J. Ribéreau-Gayon, <strong>el</strong> hollejo conti<strong>en</strong>e una pequeñacantidad <strong>de</strong> azúcares, variable, <strong>en</strong>tre los 0,7 a 3,0 gramos por1.000 granos <strong>de</strong> uva. También son ricos <strong>en</strong> c<strong>el</strong>ulosa, la cuarta oquinta parte <strong>de</strong> su peso <strong>en</strong> pectinas insolubles y también <strong>en</strong>proteínas (10 a 15 por 100). El ácido málico se <strong>en</strong>cu<strong>en</strong>trapres<strong>en</strong>te <strong>en</strong> <strong>el</strong> hollejo <strong>en</strong> <strong>el</strong> periodo herbáceo, pero <strong>de</strong>saparececon la maduración; cont<strong>en</strong>i<strong>en</strong>do a<strong>de</strong>más pequeñas cantida<strong>de</strong>s<strong>de</strong> ácido tartárico y algo más <strong>de</strong> ácido cítrico. La suma <strong>de</strong>aniones es <strong>de</strong>l mismo or<strong>de</strong>n que <strong>en</strong> otros tejidos <strong>de</strong>l racimo,pero sin embargo influy<strong>en</strong> <strong>en</strong> <strong>el</strong> estado <strong>de</strong> salificación <strong>de</strong> losácidos. Mi<strong>en</strong>tras que <strong>en</strong> la pulpa, los ácidos salificados supon<strong>en</strong>una tercera o cuarta parte, <strong>en</strong> <strong>el</strong> hollejo éstos son mayoritarios yrepres<strong>en</strong>tan <strong>en</strong>tre <strong>el</strong> 50 a 75 por 100. Esto se traduce <strong>en</strong> que <strong>el</strong><strong>pH</strong> <strong>de</strong>l hollejo es mucho más <strong>el</strong>evado que <strong>el</strong> <strong>de</strong> la pulpa y <strong>el</strong>mosto que conti<strong>en</strong>e, alcanzando <strong>en</strong> éste un valor superior a 4,0.El hollejo es la estructura <strong>de</strong> la uva que posee la mayorconc<strong>en</strong>tración <strong>de</strong> potasio con 5 a 9 mg/gramo <strong>de</strong> peso fresco,<strong>de</strong>bido a que sus células pose<strong>en</strong> una mayor proporción <strong>de</strong>citoplasma que las <strong>de</strong> la pulpa solam<strong>en</strong>te ocupadas por una granvacuola, y contando las partes sólidas una proporción <strong>de</strong> potasio<strong>de</strong> 5 a 10 veces superior a la <strong>de</strong>l mosto.Según Tarantola, la composición media <strong>de</strong>l hollejo <strong>en</strong> estado frescopue<strong>de</strong> ser la sigui<strong>en</strong>te:Agua: 70,0 a 80,0 %Sustancias tánicas: 0,5 a 1,8 %Sustancias minerales: 1,5 a 2,0 %Acidos orgánicos: 1,0 %74Fundación para la Cultura <strong>de</strong>l Vino