Informe Técnico Gestión de pH en el vino de calidad

Richard SMARTla interrupción de la afluencia de xilema y/o floema a la uva no esla causa probable de la pérdida de peso previa a la vendimiaobservada durante la maduración de la Shiraz (Rogiers et al. 2000).Con independencia de que el cese de la circulación de xilema seproduzca durante la maduración de la uva, o de que la circulacióndel floema cese una vez que las uvas han alcanzado un pesomáximo, después del envero sí que se observa claramente unincremento de la afluencia relativa de floema a la uva conrespecto a la afluencia de xilema. A través de evidencia indirecta,Lang y Düring (1991) han sugerido que el declive de la integridadde la membrana a celular en la uva al principio de la maduración,que resulta en una ruptura de la compartimentación apoplasto /simplasto, también puede contribuir a este fenómeno. La rupturade la compartimentación apoplasto / simplasto reduce el potencialhídrico de los tubos de savia del floema en la uva, incrementa elgradiente de potencial hídrico del tubo de savia del floema entre elorigen (hojas y acumulación) y el receptor (uva en proceso demaduración) y por consiguiente estimula la afluencia de floema ala uva (Lang y Düring 1991). En este fenómeno puede estarimplicada la actividad de la invertasa, pues la invertasa transformala sacarosa en dos hexosas. Esta transformación provoca unadisminución del potencial osmótico dentro de la uva, y porconsiguiente un incremento del gradiente de potencial hídrico queestimula la afluencia de savia elaborada a la uva.Es probable que la tasa de K que penetra en la uva dependa delvolumen de entrada de savia del xilema y de savia elaborada, asícomo de las concentraciones de K en la savia. Que nosotrossepamos, con respecto a la vid se dispone de datos sobre lavelocidad de circulación y la concentración de savia en el xilema ala altura de los troncos, sarmientos y hojas, pero no a la altura delraquis o de los pedúnculos. El potasio es el catión más abundanteen la savia del xilema de la hoja (Peuke 2000) y de los sarmientos(Keller et al. 2001). Aunque la concentración de K en la savia delxilema de la hoja no varía con su edad, su circulación en la hojaalcanza su máximo en la mediana edad de la hoja y su mínimo enlas hojas viejas y jóvenes. Esto se puede atribuir a diferencias enlas actividades de asimilación y transformación a cada edad de lahoja (Peuke 2000).La cuantificación del flujo de savia elaborada resulta difícil debidoa la extremada sensibilidad de la estructura del floema a lamanipulación física o las heridas, y a su sección mucho menor(Köckenberger et al. 1997, Peuke et al. 2001). También resulta másdifícil la recogida de savia elaborada que la de savia del xilema, yademás está expuesta a contaminación. Se ha utilizado la técnicade exudación facilitada por AEDT (ácido etilenediaminotetraacético) para recoger savia elaborada, pero la evaluacióncuantitativa puede no ser precisa. La utilización de estilectomía deláfido para extraer savia elaborada parece la técnica más eficiente,pues causa mínimos daños mecánicos a la planta y proporcionauna determinación bioquímica más precisa de los componentes dela savia elaborada (Fisher y Frame 1984, Girousse et al. 1991,Pritchard 1996). Hasta la fecha, no se ha podido utilizar la técnicade estilectomía del áfido en la vid. Mediante la técnica deexudación facilitada por AEDT, Glad et al. (1992) han hallado unaelevada concentración de K en el floema exudado del pedúnculode racimos de Pinot Noir (cerca de 800 nmol por muestra exudada,recogidos en una solución retardadora de 1,5 mL durante 4 h). Enotras especies vegetales, el K es el catión predominante en la saviaelaborada (Ziegler 1975, Peuke et al. 2001) y es mucho másabundante en la savia elaborada que en la savia del xilema (Pate1975).El volumen de afluencia de savia del xilema y del floema dependede la velocidad de circulación, de la sección y de la funcionalidaddel xilema y del floema. Si recordamos que la cantidad de Kacumulado en una uva depende de la concentración de K y delvolumen de circulación de savia de xilema y de salvia elaborada, amenos que las concentraciones de K en sendas savias sean iguales,las contribuciones relativas de los influjos de savia de xilema y defloema, que parecen variar durante el desarrollo de la baya,influirán en la acumulación de K en la uva. Este extremo deberáconfirmarse mediante nuevos experimentos. La exploración demetodologías para determinar la velocidad de circulación y laconcentración de K en el xilema y el floema en el racimo será degran ayuda para dicha experimentación.La pérdida de K en las uvas se puede producir a través del reflujodel xilema de las uvas a la vid (Lang y Torpe 1989, y referenciascontenidas en el mismo) durante las primeras fases de desarrollode las bayas. La reimportación de este K perdido hacia las bayaspuede ser posible si el K se absorbe desde el apoplasto del xilemaal floema próximo. Se ha especulado que la discontinuidad delxilema después del envero podría ser un mecanismo destinado areducir el transporte de solutos apoplásticos fuera de las uvas(Findlay et al. 1987) que de lo contrario resultaría de la ruptura dela compartimentación que se produce en la uva tras el comienzode la maduración (Lang y Düring 1991).2.4.3 Retranslocación de K de otras partes de lavid a las uvasLa acumulación de K en las estructuras permanentes de la viña(raíces, tronco, brazos) se puede producir durante toda latemporada de crecimiento, incluso después de la vendimia. Elpotasio acumulado en estos depósitos se puede movilizar paraalimentar las nuevas raíces, renuevos, hojas y racimos, cuando laabsorción del suelo es insuficiente para cubrir la demanda delmomento. Durante su desarrollo, las bayas parecen ser el depósitomás potente de potasio, en especial entre el envero y la vendimia.Esto puede obedecer a la fuerte demanda de K de la uva durantela rápida expansión celular. En la vendimia, los racimos acumulanel 60% o más del contenido total de K de los órganos aéreos(Conradie 1981, Smart et al. 1985a, Williams et al. 1987). Laacumulación estacional de K en diversos órganos de una cepa deChenin Blanc/99-R cultivada en arena y regada con una soluciónde Hoagland estándar (que contenía 4,7 µM K) demuestra que33Fundación para la Cultura del VinoInforme TécnicoGestión de pH en el vino de calidad33