Informe Técnico Gestión de pH en el vino de calidad

Richard SMART(Czempinski et al. 1999, Rodríguez Navarro 2000, y Schachtman2000); la regulación de los transportadores de K + , por Blatt (1999);y los mecanismos moleculares y la regulación del transporte de K + ,por Véry y Sentenac (2003).En el simplasto, el K + se difunde de célula en célula a través deplasmodemos. Para ser cargado desde el simplasto de la raíz hastala corriente de transpiración, que circula a través del xilema, el K +tiene que atravesar la membrana plasmática de las células dentrode las estelas. La cantidad de K + que llega al xilema es un procesomuy regulado, que implica la actividad de H + ATPasas, canales ytransportadores. La difusión centrípetapuede obedecer a un gradiente K + (es decir, cuando la actividadcitosólica de K + de las células estrelladas es inferior a la de lascélulas corticales) y/o a la diferencia de potencial de la membranade las células parénquimas del xilema y las células corticales (deBoer 1999). El transporte de K + por el xilema de la raíz alsarmiento está regulado por la capacidad de carga del xilema de laraíz, y probablemente no dependa de la transpiración (Tanner yBeevers 2001). La demanda del sarmiento puede alterar elmovimiento de K + , pues el sarmiento actúa como depósito denutrientes (Engels y Marschner 1992, Pitman 1972). El floematambién contribuye a la translocación de K + y constituye la rutaprincipal de la misma hacia los tejidos en crecimiento, como lashojas y frutas en crecimiento (Mengel y Kirkby 1987). Laretranslocación desde el sarmiento, a través del floema, retornandoa la raíz donde se vuelve a cargar K + en el xilema, se puedeproducir cuando el suministro de K + al sarmiento supera lasnecesidades de éste (Drew y Saker 1984), y o en condiciones decarencia de K en las células de la raíz (Jeschke y Hartung 2000).2.4 Acumulación de potasio en la uvaComo tantos tejidos en crecimiento y órganos de almacenamiento,las uvas son un potente depósito de K. El potasio es, condiferencia, el catión más importante en las bayas maduras. Porejemplo, las concentraciones (ppm) de cationes inorgánicos enuvas De Chaunac en la vendimia eran: K = 2875, Na = 200, CA =100, Mg = 110, Cu = 2,2, y Mn = 0,8 (Hrazdina et al. 1984).2.4.1 Patrón temporal de acumulación y particiónde K en las uvasPor lo general, el contenido de K aumenta a medida que avanza latemporada (Conradie 1981, Possner y Kliewer 1985, Doneche yChardonnet 1992, Boselli et al. 1995, Rogiers et al. 2001); con unfuerte incremento al inicio del envero (Ollat y Gaudillère 1996). Encambio, la concentración de K por peso unitario fresco puedeaumentar (Hale 1977) o mantenerse relativamente constante(Boselli et al. 1995). Esto se puede deber a que laconcentración de K en la baya es el resultado de la tasa decrecimiento de la baya así como de la tasa de acumulación de K enla misma. La concentración de K en la uva se mantendrárelativamente constante si el crecimiento de la uva y laacumulación de K en la uva se mantienen a ritmos similares. Laconcentración de K en la uva aumentará si la tasa de K acumuladosupera la tasa de crecimiento de la uva. Factores como el varietal,la carga de cosecha, el clima y las prácticas de cultivo que afectana la tasa de crecimiento de la uva y/o a la tasa de acumulación deK en la uva influirán en la concentración de K en la uva. Dichosfactores se comentan en el apartado 5.La información sobre la partición de K dentro de una baya esimportante para desarrollar mejores métodos de vinificación, conobjeto de reducir la influencia negativa de la concentración de Ken la calidad del vino, y servirá de información previa para elestudio del origen, la compartimentación y los mecanismos decontrol de la acumulación. Entre los tejidos de la uva, laconcentración de K por unidad de peso fresco es mayor en elhollejo que en el pericarpio carnoso (pulpa) (Coombe 1987, Iland yCoombe 1988, Walker et al. 1998). La concentración de K en laspepitas es menor que en el hollejo, pero ligeramente superior a laobservada en la pulpa (Walker et al. 1998). No obstante, el gradode diferencia de concentración de K entre tejidos de la uva varíamucho de un varietal a otro, así como en función de lascombinaciones portainjertos/injertos. Los resultados de cincovarietales de uva sobre su propio pie o sobre portainjerto Ramsey(Vitis champinii) presentan una concentración de K en el hollejoentre 1,7 y 6,9 veces superior a la observada en la pulpa, y entre1,6 y 4,3 veces superior a la de las pepitas (Walker et al. 1998)(Figura 3a).Las diferencias de concentración de K entre los diversos tejidos sepueden atribuir a diferencias de estructura celular y/o a ladiferencia de las funciones ejercidas por el K en distintos tejidos.Las células del hollejo son más pequeñas y tienen paredes másgruesas y más citoplasma que las células del pericarpio (Harris etal. 1968, Considine y Knox 1979, Nii y Coombe 1983). Laconcentración de K en el citoplasma es entre 5 y 10 veces superiora su concentración en la vacuola (Fowers y Läuchi, 1983). Aunquela concentración de K por peso unitario es mayor en el hollejo, adistribución ponderal entre pulpa, hollejo y pepita de la uva esvariable. Por lo general, el peso de la pulpa es superior al delhollejo o las pepitas, aunque se observan entre varietales ycombinaciones portainjerto/injerto (Walker et al. 1998)). Porconsiguiente, el impacto del K del hollejo varía en función de suconcentración y de la proporción del peso del hollejo en cada baya.Esto significa que la distribución porcentual del K entre el hollejo,la pulpa y la pepita (Figura 3b), que integra la variación deconcentración de K en los diversos tejidos de la baya así como lavariación de la distribución del peso de los tejidos, es un indicadormás adecuado para comparar el efecto de diversos tratamientos.Figura 3 - Concentración de potasio en el hollejo, la pulpa y las pepitas (a)y distribución porcentual del K entre hollejo, pulpa y pepitas (b) en la uvamadura de Moscatel Gordo Blanco (M) Shiraz (S), Riesling (R), CabernetSauvignon (CS) y Chardonnay (C) sobre su propio pie o injertado enRamsey. Los valores indicados son los promedios de tres repeticiones sobrediez uvas maduras por repetición. En (a), dentro de cada varietal, losasteriscos representan diferencias significativas (P = 0,05) entre los injertossobre su propio pie y sobre Ramsey. En (b), dentro de cada tejido de la uva,los valores que comparten al menos una letra (sobre la barra del diagrama)no presentan diferencias significativas a P = 0,05. (Datos tomados deWalker et al. 1998).Dentro del pericarpio, las concentraciones de K son menores en lazona periférica y en la pulpa adyacente que en el tejido máscentral; se puede atribuir a la presencia del haz vascular funcionalasí como a la índole de la descarga de floema (Coombe 1987). Elpatrón de distribución longitudinal del P en una baya varíadurante el desarrollo de la misma. Si se divide la uva en cuatrofracciones longitudinales, las concentraciones de K en las bayasverdes es mayor en la fracción distal, cerca del estilo, que cerca delpedúnculo. Ahora bien, este patrón se invierte después del envero,31Fundación para la Cultura del VinoInforme TécnicoGestión de pH en el vino de calidad31