SEIX 17-20 octobre 2005 - Atelier Calcium

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la spécificité d‟interaction entre la bactérie et sa plante hôte (Dénarié et al., 1996). La structure générale et la diversité des substitutions des facteurs Nod sont illustrées Figure 2. Cb O Cb O O Ac , Cb CH 2 O O O N- Me HO CH 2 OH O NH CO CH n=1 à 3 3 O Ara O Fuc (Me, Ac , S) Ara Ac O S CH 2 O NH CO CH 3 OH C16:0, C16:1, C16:2 C18:1, C18:4 Figure 2 : Structure générale des Facteurs Nod et diversité des substitutions ; Ac, acétyl ; Ara, arabinosyl ; Cb, carbamoyl ; Fuc, fucosyl ; Me, méthyl ; S, sulfuryl. Les facteurs Nod sont des molécules extrêmement actives susceptibles d'induire, à de très faibles concentrations (nano- à picomolaires) des réponses variées dans différents tissus de l‟hôte, comparables à celles provoquées par la bactérie lors des phases de l‟interaction symbiotique : réorganisation du cytosquelette des poils absorbants, induction de gènes symbiotiques végétaux appelés nodulines, mitoses et formation de primordium nodulaires dans le cortex (Cullimore et al., 2001). Le problème du mode de perception des facteurs Nod et des voies de signalisation associées, est donc posé. Ces dix dernières années, les recherches entreprises dans ce domaine, sur le couple Sinorhizobium meliloti-Medicago truncatula ont permis (i) de mettre en évidence une voie de signalisation Nod et d‟identifier les gènes la contrôlant, (ii) de montrer l‟intervention de l‟ion calcium à différents niveaux de cette voie. LA VOIE DE SIGNALISATION NOD : Les fluctuations calciques : L‟application de facteurs Nod à des racines provoque deux types de variations ioniques au niveau des poils absorbants : un influx rapide de Ca 2+ , dans la minute suivant l‟application, suivi de variations calciques oscillatoires, localisées au niveau péri-nucléaire, intervenant une dizaine de minutes après traitement et se poursuivant pendant 30 à 45 minutes. L‟influx rapide de calcium : A l‟aide de micro-électrodes sélectives, Felle et al (1998, 1999) ont mesuré un influx rapide de calcium, suivi d‟une sortie de Cl - , de K + et d‟une alcalinisation du cytoplasme. Ces mouvements ioniques sont à l‟origine de la dépolarisation membranaire qui avait été décrite initialement comme le premier événement associé à la perception des facteurs Nod (Ehrhardt et al., 1992). Cet influx rapide de Ca 2+ a également été mesuré à l‟aide de sondes calciques fluorescentes (oregon green, calcium green) qui ont permis d‟apporter des informations spatiales (Shaw and Long, 2003). Ainsi, au sein des poils absorbants en croissance, le calcium 26
se répartit selon un gradient orienté de l‟apex à la base. L‟addition de facteurs Nod à des concentrations relativement élevées (10 nM), accentue ce gradient et provoque une vague calcique en direction du noyau, situé en position basale. Les données obtenues sembleraient indiquer qu‟au cours de cette phase, les variations calciques feraient intervenir du calcium d‟origine extracellulaire mais provenant également de pools internes comme le suggère, au niveau des poils absorbants, la présence de zones ou la concentration en Ca 2+ est très élevée. Figure 3 : Distribution spatiale des variations calciques au niveau d‟un poil absorbant, visualisées à l‟aide de calcium green, après un traitement par les facteurs Nod (10 nM). (A) : influx rapide de Ca2+ (B) : oscillations calciques Cinétique des variations détectées au niveau de l‟apex, d‟une zone intermédiaire et du noyau (C et D). Code couleur : bleu, vert, jaune correspondant à des concentrations croissantes. D‟après Shaw et Long, (2003). Les oscillations calciques: Les oscillations calciques (Ca 2+ spiking), sont observées en réponse à un traitement par les facteurs Nod pour des concentrations dix fois plus faibles (1 nM) que celles provoquant 27
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